Подокарп, или сливовая сосна (лат. Podocarpus)

Эти двойные сочные ягодки на ножке — вовсе не плоды, а шишки! И выросли они не на фруктовом дереве, а на сосне. Фото © Cerlin Ng с сайта flickr.com, 16 ноября 2020 года.

Эти двойные сочные ягодки на ножке — вовсе не плоды, а шишки! И выросли они не на фруктовом дереве, а на сосне. Точнее, на подокарпе, или ногоплоднике (от греч. πούς ‘нога’ и καρπός ‘плод’) Podocarpus polystachyus — хвойном растении, обитающем в Южной Азии, близлежащих островах Океании и Папуа — Новой Гвинеи. Такие репродуктивные органы характерны для многих представителей семейства подокарповых (Podocarpaceae), в частности для типового рода Podocarpus.

Эти порой вполне широколиственные растения с сочным и ярким обрамлением семян — родственники знакомых нам сосен и елей, только преимущественно южнополушарные. Подокарпы можно встретить в Новой Зеландии, Австралии, Индонезии, Южной Америке, южной части Африки, и лишь в Азии и в Центральной Америке ареал некоторых виFдов слегка заходит в Северное полушарие. Многие виды являются эндемиками отдельных небольших областей или островов. Наибольшего видового разнообразия подокарпы достигают в Малайзии и Австралазии. В этом семействе даже есть единственный среди всех голосеменных паразит — паразитаксус опаленный (Parasitaxus usta), растущий в Новой Каледонии.

В большинстве своем подокарпы — крупные деревья высотой до 40 м, с широкой хвоей длиной от 1,2 до 10 см. Часто их листья внешне похожи на ивовые, даже есть чилийский вид с таким именем — подокарп ивовый (P. salignus). К этому семейству также относится вид с самыми крупными листьями среди хвойных — нагейя наибольшая (Nageia maxima, раньше Podocarpus maximus), эндемик Борнео. Ширина ее хвоинок 6–9 см и длина 20–35 см.

Не ива, а подокарп ивовый. Фото с сайта inaturalist.org, Чили, февраль 2022 года

В английском языке многие подокарпы называют plum pine — «сливовая сосна». Хотя их «плоды» размером скорее с вишенку. Чтобы разобраться, где в них что, давайте вспомним строение фруктификаций (так называют органы семенного размножения) хвойных в целом. В научном мире наряду с «шишкой» часто применим термин стробил. Женская шишка называется мегастробил, а мужская — микростробил. И для остальных органов также используются эти приставки вместо «женский» или «мужской» соответственно. Общая схема мегастробила современного хвойного растения выглядит следующим образом. На оси в пазухах кроющих чешуй располагаются семенные чешуи, которые несут на себе семязачатки. Семенная и кроющие чешуи часто срастаются, и у разных семейств и групп может быть более развита либо одна, либо другая. Семязачаток включает несколько структур: нуцеллус (мегаспорангий семенных растений) и покрывающий его слой — интегумент (будущая семенная кожура). В мегаспорангии формируется мегаспора, из которой развивается гаплоидный женский гаметофит, производящий женскую гамету — яйцеклетку. Края интегумента не сомкнутые, образуют отверстие — микропиле, через которое прорастает пыльцевая трубка при опылении. Это очень общая схема со множеством особенностей у разных групп и с разной представленностью фазы гаметофита в жизненном цикле. У семенных растений она весьма редуцированная.

Жизненный цикл сосны: 1 — спорофит (2n); 2 — собрание микростробилов; 3 — продольный разрез микростробила; 4 — продольный разрез микроспорофилла и микроспорангия; 5 — образовавшиеся в результате мейоза микроспоры (n), еще пока соединенные по четыре; 6, 7 — зрелые пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) (n); 8 — мегастробилы на побеге; 9 — продольный разрез мегастробила; 10 — семенная чешуя; 11 — продольный разрез семенной чешуи с нуцеллусом; 12, 13 — созревание мегаспоры (n) и формирование женского гаметофита (n); 14 — прорастание пыльцевого зерна (n) и транспорт спермиев (n); 15 — процесс оплодотворения, формирование зиготы (2n), из которой получается спорофит (2n) нового поколения; 16, 17 — развитие зародыша; 18 — зрелое семя в продольном разрезе; 19 — мегастробил, несущий зрелые семена; 20 — семенная чешуя со зрелыми семенами; 21 — крылатое семя; 22 — укоренившийся проросток. Рисунок с сайта nzplants.auckland.ac.nz

Вернемся к подокарпу. У современных форм мегастробил несет только 2–3 или даже одну семенную чешую, сросшуюся со своей кроющей чешуей. У некоторых видов два семязачатка, но, как правило, только один из них достигает зрелости. Семенная чешуя большинства видов преобразована в ярко окрашенную сочную или кожистую структуру, называемую эпиматием. У разных видов эпиматий может в разной степени охватывать семязачаток и даже срастаться с интегументом. По мере созревания семени сросшиеся основания чешуй и ось стробила преобразуются в дополненную сочную структуру — рецептакул, окрашенную контрастно по отношению к эпиматию. Таким образом, семя сидит как бы на толстой сочной ножке. Отсюда и название — ногоплодники. На главном фото виден зеленый эпиматий и под ним разросшийся сочный рецептакул вишневого цвета.

О происхождении семенной чешуи хвойных до сих пор ведутся споры. Превалирующей концепцией до недавнего времени было объяснение выдающегося палеоботаника, специализировавшегося на хвойных растениях, Рудольфа Флорина, построенное в первую очередь на результатах изучения кордаитовых — вымершей группы хвойных. По интерпретации Флорина, семенная чешуя представляет собой видоизмененный боковой побег со стерильной и фертильной частями, возникающий в пазухе кроющей чешуи, а семязачаток несет структура, гомологичная листу (спорофиллу), при редукции всей остальной части этого бокового побега. В таком случае мегастробил современных хвойных может трактоваться как многомодульная структура — стробилы в пазухах стробила.

Однако не все ученые согласны с этой моделью, поскольку она не объясняет всех возможных форм фруктификаций, которые известны у современных хвойных. В частности, на основе этой теории Флорин ставил особняком тисовые, а по генетическим данным такое обособление не подтверждается. По другой интерпретации предлагается считать семенную чешую разрастанием семяножки, или фуникулюса. Это дает возможность объяснить терминальное положение семязачатков некоторых представителей кипарисовых и тисовых, поскольку лист терминального положения на побеге занимать не может. Из этой теории следует, что эпиматий подокарпа — это тоже разрастание фуникулюса, который огибает семя, поскольку семязачаток у подокарповых занимает инвертированное положение (развернут внутрь, то есть его ось параллельна оси фуникулюса).

Большинство подокарпов — двудомные растения, то есть мегастробилы и микростробилы располагаются на разных деревьях. Такой сильной редукции, как в женской репродуктивной сфере, в мужской не наблюдается. Микростробилы подокарпов цилиндрические, на оси расположены многочисленные плотно сидящие микроспорофиллы, несущие по два спорангия. Созревшая пыльца разносится ветром и попадает на пыльцевую каплю, выделенную микропиле семязачатка, куда и прорастает. Микропиле после оплодотворения зарастает и начинается формирование семени.

Микростробилы подокарпа крупнолистного (P. macrophyllus). Фото с сайта flickr.com, Гонконг, 5 апреля 2004 года

Яркие сочные части фруктификаций подокарпов привлекают птиц и млекопитающих, которые распространяют его семена. Например, «плоды» подокарпа широколистного (P. latifolius) привлекают птиц и павианов, которые поедают сочный рецептакул черничного цвета, а само семя, покрытое кожистым эпиматием, выбрасывают. Семена другого африканского вида — афрокарпуса серповидного (Afrocarpus falcatus; ранее — Podocarpus falcatus) — распространяют в основном нильские крыланы (Rousettus aegyptiacus), которые поедают сочный желтый эпиматий с семенем внутри целиком. Так как семя проходит через пищеварительный тракт животного, оно защищено толстой деревянистой семенной кожурой. Это откладывает его прорастание на следующий год, и за это время существенная часть семян повреждается грызунами и кустарниковыми свиньями. Семена же подокарпа широколистного не нуждаются в толстой оболочке и прорастают уже через 2–4 месяца. Семена подокарпа тотара (P. totara), эндемика Новой Зеландии, почитаемого маори, тоже распространяются птицами. Но эти шишки поедаются целиком, и семена проходят через пищеварительный тракт птиц.

Мегастробилы подокарпа крупнолистного. Фото с сайта flickr.com

Для человека мягкие ткани фруктификаций многих подокарпов тоже съедобны, но не само семя. Например, у подокарпа снежного (P. nivalis), тотара и ивового фруктификации едят как в сыром, так и в приготовленном виде. «Ягоды» нагейи Наги (Nageia nagi) продаются на рынках в Гималаях. А из шишек подокарпа игольчатого (P. spinulosus) в Австралии делают джемы.

Рецептакул подокарпа тотара. Фото с сайта ru.wikipedia.org, Новая Зеландия, 3 марта 2007 года

Многие виды подокарпов служат также источником древесины. Древесина нагейи Наги высоко ценится в Японии. На новозеландских островах маори активно использовали подокарп тотара, в том числе из его стволов выдалбливали каноэ. В Патагонии древесину подокарпов, в частности подокарпа заоблачного (P. nubigenus), используют для строительства и отопления домов.

Кора подокарпа заоблачного. Фото Полины Сутягиной, Чили, 2015 год

Этот патагонский вид является одним из самых холодоустойчивых среди подокарпов (выдерживает до −25 градусов) и очень близок к своему родственнику из Новой Зеландии — подокарпу тотара. По-видимому, оба имеют гондванское происхождение. Подокарпы заоблачные — очень красивые высокие деревья с толстым извилистым стволом, часто произрастающие рядом с нотофагусовыми лесами.

Стволы подокарпов заоблачных. Фото Полины Сутягиной, Чили, 2015 год

Но подокарпы можно увидеть и в Северном Полушарии: многие ботанические сады мира выращивают их в субтропических оранжереях. Там они, конечно, не достигают таких внушительных размеров, как в местах своего естественного обитания, но тем не менее успешно «плодоносят».