Чечевички

Чечевички  на стволе осины (Populus tremula) Фото Юлии Михневич

Бугорки и черточки, которые вы видите на стволе осины (Populus tremula) на этом фото, часто можно видеть на молодых ветвях и стволах древесных растений. За свою линзовидную форму на срезах они получили название чечевички. И это вовсе не аномалия или болезнь, а крайне важный древесный орган.

Эти приподнимающиеся над поверхностью коры бугорки могут отличаться по цвету, а также по форме и направлению по стволу. У тополей они ромбовидные, через них могут пролегать трещины, как это видно на фото. Чечевички можно найти не только на ветвях и стволах, они присутствуют и на некоторых типах корней, клубнях и даже плодах. Вспомните, например, поверхность яблок, покрытую точечками.

Разнообразие чечевичек у разных видов деревьев: a — липа (Tilia sp.); b — бузина черная (Sambucus nigra); c — береза бумажная (Betula papyrifera); d — вишня тибетская (Prunus serrula); e — тополь белый (Populus alba). Длина масштабного отрезка — 10 мм. Фото из статьи S. Rosner, H. Morris, 2022. Breathing life into trees: the physiological and biomechanical functions of lenticels

Чтобы разобраться, как чечевички устроены и зачем нужны растению, посмотрим вначале на строение вторичной покровной ткани. От воздействий внешней среды защищает травянистые растения в первую очередь эпидерма, но для постоянно утолщающегося ствола или ветви такой ткани будет недостаточно. К тому же по мере расширения ствола она неминуемо лопнет, если под ней не будет меристематической ткани, постоянно синтезирующей новые клетки. Поэтому у многолетних растений образуется феллоген — специальная вторичная меристема, откладывающая вторичную покровную ткань взамен эпидермы.

Закладывается феллоген в эпидерме или более глубоких слоях, в зависимости от вида растения, и состоит из таблитчатых сильно вакуолизированных клеток. Как и камбий, феллоген откладывает новые клетки кнаружи и кнутри. Ткань, откладываемая внутрь, называется феллодермой. Она состоит из живых клеток и часто не сильно отличается от подстилающей ткани. У некоторых видов она может выполнять запасающую функцию. А вот наружу феллоген откладывает вторичную покровную ткань — феллему, или пробку. Ее клетки плотно прилегают друг к другу, без межклетников, и клеточные стенки суберинизируются, или опробковевают, то есть пропитываются водоотталкивающим веществом суберином. Клетки феллемы мертвые и, как правило, заполнены воздухом. Благодаря такой структуре феллема практически непроницаема для газов, воды и водорастворимых веществ, а вместе с тем защищает ткани растения от проникновения патогенных организмов. Поскольку клетки заполнены воздухом, феллема обладает низкой теплопроводностью и оберегает ткани растения от резких колебаний температуры. В совокупности три этих слоя называются перидермой.

Но у плюсов феллемы есть и обратная сторона. Как же тогда осуществлять газообмен? В эпидерме этот вопрос решают устьица. А в феллеме — как раз чечевички. В некоторых местах перидермы имеются особые участки, где феллоген откладывает наружу обильную ткань с многочисленными межклетниками. Ее называют выполняющей, или заполняющей, тканью чечевички. Феллоген в этой зоне тоже имеет мелкие межклетники, таким образом делая возможным газообмен через данную зону между тканями растения и внешней средой. Феллоген чечевички закладывается довольно рано, часто уже на первый год жизни побега, и начинает формировать чечевичку. Основной феллоген перидермы может закладываться даже позднее, затем соединяясь с феллогеном чечевички и замыкая кольцо.

С другой стороны, слишком рыхлой выполняющая ткань тоже не должна быть, ведь чечевички представляют потенциальную опасность: в них могут попасть споры патогенных грибов или проникнуть насекомые. В качестве защиты в выполняющей ткани и близлежащей перидерме могут накапливаться полифенольные соединения (в частности, танины). Такое отмечено, например, у ивы козьей (Salix caprea), дуба скального (Quercus petraea), ели обыкновенной (Picea abies) и березы повислой (Betula pendula). Также у некоторых растений в клетках выполняющей ткани могут присутствовать кристаллы оксалата кальция. Важно отметить, что чечевички осуществляют не только газообмен кислорода и углекислого газа, но через них могут проходить также летучие сигнальные вещества, предупреждающие другие части растения или соседние растения о нападении насекомых и о заболеваниях. Нередко среди клеток выполняющей ткани чечевички или близлежащих тканей присутствуют склереиды (мертвые клетки с толстой лигнифицированной клеточной стенкой и практически невыраженной полостью самой клетки), выполняющие механическую функцию. Причем их расположение зависит от направления нагрузки, что связано с ориентацией чечевичек по стволу.

Чечевичка первого года ели обыкновенной: A — схема строения чечевички в невегетативный период; B — продольно-радиальный срез через чечевичку, раннее лето; стрелка указывает на феллоген чечевички; C — тангенциальный срез чечевички, раннее лето. Феллема ели состоит (если двигаться изнутри наружу) из заполненных танинами клеток с суберинизированными стенками (sp), полых клеток с суберинизированными стенками (se) и несуберинизированных склереид с толстыми стенками (sc). Поскольку это молодое растение или ветвь, феллодерма (pd) и ткань под ней — хлоренхима (ch) — несут хлоропласты. На срезах выполняющая ткань чечевички (uf) имеет характерную форму двояковыпуклой линзы. В данном случае она тоже дифференцирована на слои; lp — феллоген чечевички. Длина масштабного отрезка — 250 мкм. Изображение из статьи S. Rosner, H. Morris, 2022. Breathing life into trees: the physiological and biomechanical functions of lenticels

Расположение чечевичек может быть вертикальное, как, например, у липы, или горизонтальное по отношению к оси стебля, как у березы или сливы. Верхние и нижние части вертикально лежащих чечевичек и средние части горизонтальных часто усилены склереидами, либо в выполняющей ткани, либо в подстилающей ткани.

Слева — ствол липы сердцевидной (Tilia cordata) с вертикальными чечевичками. Справа — ствол березы повислой с горизонтальными чечевичками.

Фото Полины Сутягиной

В отличие от устьиц, через чечевички невозможно полноценно контролировать газообмен, поскольку клетки выполняющей ткани мертвые и неспособны изменять форму, влияя на объем межклетников. Поэтому в конце вегетативного периода феллоген чечевички откладывает специальный замыкающий слой из плотно сомкнутых суберинизированных клеток, закупоривая чечевичку. Это нужно для снижения потерь влаги на время анабиоза. Весной с началом вегетации феллоген снова приступает к делению, синтезируя рыхлую выполняющую ткань, прорывая пробку и «включая» чечевичку. Во время вегетативного сезона феллоген активен более короткий период, чем камбий. Пик активности феллогена приходится на раннее лето.

Но некоторая регуляция всё-таки возможна. Было показано, что на дубе меньшее число и меньшие по размеру чечевички находятся на более освещенной стороне, это помогает сократить потери влаги. И наоборот, через чечевички может происходить частичное впитывание влаги при туманах и дождях. В зависимости от изменения влажности воздуха мертвые клетки феллемы и выполняющей ткани реагируют набуханием или, наоборот, сжатием. Такие перепады могут приводить к растрескиванию пробки. Исследователи полагают, что чечевички и их распределение по стволу несет также биомеханическую функцию, снижая сезонную нагрузку на покровную ткань, предотвращая излишнее растрескивание. Гигроскопичность чечевичек зависит от наличия и количества в выполняющей ткани неопробковевших клеток, что сильно варьирует между видами.

Поперечный срез стебля бузины с чечевичками. Фото Sam Kang с сайта samyck.com

Чечевички также играют роль в весеннем сокодвижении, испаряя влагу и обеспечивая этим подсасывающую силу еще до появления листьев, когда эту задачу возьмут на себя устьица. Например, было установлено, что движение жидкости по заболони дуба виргинского (Quercus virginiana) начинается за две недели до распускания почек. Ткани, находящиеся непосредственно под перидермой у молодых ветвей и стволов, могут нести хлоропласты. Считается, что для листопадных деревьев это играет важную роль весной, давая возможность фотосинтезировать еще до распускания листьев. Также этот фотосинтез покрывает более 50% потери углерода при дыхании. Рефиксация углерода в этой зоне весьма актуальна для листопадных деревьев в безлистный период.

По составу выполняющей ткани чечевички делят на несколько типов. В самом простом варианте она может состоять только из однородных суберинизированных клеток. Такой тип встречается, например, у магнолии и лириодендрона, или тюльпанного дерева, тополя, яблони, груши и многих видов ив. Другой тип — когда выполняющая ткань чечевички также представлена одинаковыми клетками, но без суберинизации. И только замыкающий слой, формирующийся в конце сезона, будет опробковевшим. Такие чечевички имеют, например, ель, бузина, ясень, дуб и липа. И наконец, выполняющая ткань чечевички может быть представлена слоями неопробковевших клеток, чередующихся с более компактными слоями опробковевших. Например, у березы, бука, сливы и робинии. Как видно, строение чечевичек не обязательно схоже у разных родов одного семейства.

Разные типы чечевичек. На схемах изображены чечевички в невегетативный период, в «закрытом» состоянии. a — ива козья, невегетативный период. Выполняющая ткань представлена только суберинизированными клетками (se), которые могут быть заполнены полифенольными соединениями. b — ель обыкновенная, раннее лето. Первыми откладываются склереиды (sc), затем — рыхло расположенные несуберинизированные слои клеток (uf), и в конце сезона — плотный слой суберинизированных клеток с полифенольными соединениями (sp). c — миндаль обыкновенный (Prunus dulcis), невегетативный период. За сезон формируются четыре слоя несуберинизированных и суберинизированных клеток, поочередно, опробковевшие клетки последнего слоя содержат полифенольные соединения. Обозначения: ch — хлоренхима; co — колленхима; lp — феллоген чечевички; pd — феллодерма; se — полые суберинизированные клетки феллемы или выполняющей ткани. Звездочками на фотографиях отмечен феллоген чечевички. Изображение из статьи S. Rosner, H. Morris, 2022. Breathing life into trees: the physiological and biomechanical functions of lenticels

У ряда голосеменных растений чечевички устроены проще, и их выполняющая ткань не особо отличима от феллемы, за исключением межклетников. Например, у араукарии и тиса чечевички не слишком заметные внешне, и только на анатомических срезах можно обнаружить пропускные зоны. Но, например, у ели, лиственницы, кедра, можжевельника, туи и ряда других деревьев выполняющая ткань представлена разными типами клеток и, по мнению исследователей, занимавшихся их классификацией, их можно включить в одну систему с чечевичками покрытосеменных.

У ряда растений перидерма может оставаться основной покровной тканью на протяжении долгого срока, но у толстых деревьев постепенно формируется ритидом, или корка. Это совокупность перидерм, закладывающихся одна под другой, кольцами или чешуйками. Ритидом называют третичной покровной тканью. Из-за отсутствия полноценного газо- и водообмена слои тканей между перидермами отмирают, и корка представляет собой совокупность мертвых тканей, по мере утолщения ствола слущивающихся. Но за счет образования трещин в корке и частичного ее слущивания газообмен между внутренними тканями и внешней средой полностью не прекращается, хотя для него уже нет специальных структур.