Всем известно, что жирафы — самые высокие наземные млекопитающие. Также ни для кого не секрет, что высокий рост дает жирафам огромные преимущества перед другими травоядными млекопитающими: жирафы могут добраться до листьев на верхушках деревьев, куда никто другой из конкурентов добраться не может. Но мало кто из нас при этом задумывается, какие неудобства приносит этим животным их высокий рост.
В частности, встает вопрос: не мешают ли жирафам длинные конечности осуществлять сенсомоторный (нервно-мышечный) контроль? Двигаясь, животное должно контролировать неровности почвы и быстро на них реагировать. Быстрота реакции зависит, во-первых, от скорости проведения нервных импульсов, которая во многом определяется размером нервных волокон, и, во-вторых, от точности реакции, которая зависит от плотности и числа нервных и мышечных волокон. (Под точностью реакции понимают точность локализации стимула и точность ответа на этот стимул.)
Коллектив физиологов и зоологов из Университета Саймона Фрейзера (Simon Fraser University, Канада) и Орхусского университета (Aarhus University, Дания) подробно исследовал эти параметры при движении задних конечностей жирафа. Поскольку у жирафов конечности почти в два раза длиннее, чем у других животных той же массы, авторы предположили, что время, необходимое на проведение сигнала по нервным и мышечным волокнам должно быть также в два раза больше при условии, что размер и число волокон у животных сходны.
Время, необходимое для ответа на стимул, зависит от числа элементов так называемой рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга — это путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса; рефлекс — это стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Одна из самых простых рефлекторных дуг показана на рис. 1. Сигнал от кожных рецепторов на конце конечности передается по сенсорному нерву в спинной мозг. В спинном мозге сигнал передается на мотонейрон, идущий к скелетной мышце, в результате чего она сокращается. В физиологии нервно-мышечной передачи принято описывать отдельные события рефлекторной дуги как задержки. Например, когда происходит восприятие стимула рецепторами, то это время обозначается как сенсорная задержка; проведение нервного импульса по сенсорному нерву или мотонейрону определяется как задержка проведения, передача нервного импульса через синапс от сенсорного нейрона к мотонейрону — как синаптическая задержка.
Мышечное сокращение начинается с возбуждения мышечного волокна мембраны, распространения потенциала действия внутрь волокна и активации поперечных мостиков — связывания миозиновых нитей с актиновыми. Этот период называется электромеханической задержкой. После этого в мышце развивается напряжение за счет скольжения нитей актина и миозина относительно друг друга. Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы. Этот период называется задержкой генерации силы.
Рис. 1. Источники сенсомоторной задержки моносинаптического рефлекса у жирафа. Задержка происходит за счет следующих событий: восприятие стимула (sensing delay), проведение нервного импульса по сенсорному нерву (nerve conduction delay), передача нервного импульса через синапс в спинной мозг (synaptic delay), передача импульса по мышечным нервам (nerve conduction delay), передача импульса от мотонейрона на мышечные волокна (neuromuscular junction delay), проведение импульса по мышечному волокну (electromechanical delay) и генерация мышечной силы (force generation delay). Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology.
Некоторые из перечисленных задержек, например сенсорная или синаптическая, очень короткие (несколько миллисекунд), и ими можно практически пренебречь, тогда как другие задержки, например, задержка проведения по волокнам, более длительные и исчисляются десятками миллисекунд. Скорость проведения нервных импульсов сильно зависит от размеров животного. Чем крупнее животное, тем длиннее нервное волокно; чем длиннее нервное волокно, тем больше времени требуется для проведения сигнала.
Точность реакции определяется плотностью нервных и мышечных волокон в организме. Если животное имеет больше рецепторных нервов на единицу площади, оно может точнее определять источник раздражения; и, аналогично, если имеется больше мышечных волокон, то животное может развивать более мелкую моторику. Таким образом, точность реакции также частично зависит от размеров тела, вернее, от его объема. Если мы сравним двух животных, длина тела которых различается в два раза, то объем большего животного будет в восемь раз больше, а следовательно, в восемь раз больше нервных волокон ему нужно для иннервации тканей.
Животным постоянно приходится находить компромисс между быстротой и точностью реакции, причем эта проблема обостряется с увеличением размеров животного. Скорость проведения по нервным волокнам зависит от их диаметра: чем больше диаметр, тем быстрее проводится сигнал. Но если увеличивать диаметр волокон, то это неминуемо приводит к снижению их числа, а следовательно, к снижению точности реакции. Ученые подсчитали, что если бы слон обладал такой же точностью и быстротой реакции, как землеройка, то его седалищный нерв должен был бы иметь диаметр около 30 метров!
Исследуя рефлекс растяжения у жирафа, авторы измеряли скорость проведения нервного сигнала по седалищному нерву, который иннервирует икроножную мышцу (рис. 2). Стимулируя нерв, они снимали электромиограмму (электрическую активность мышцы, ЭМГ). Кроме того, электрически стимулируя саму икроножную мышцу, исследовали развиваемую мышцей силу. Электроды имплантировали животным под анестезией, во время эксперимента животное было обездвижено; в процессе эксперимента также контролировались пульс, артериальное давление, ректальная температура и некоторые другие показатели нормальной жизнедеятельности. После электрофизиологических экспериментов, животных, увы, убивали, поскольку надо было провести гистологические исследования — авторы считали число и размер волокон в седалищном нерве. Авторы подчеркивают, что все восемь животных, использованные для исследования, изучались еще целым рядом специалистов, работавших по совершенно иным проектам. Нам остается утешаться тем, что жирафы послужили науке по полной программе.
Рис. 2. Измерение скорости проведения нервного сигнала.
А — стимуляция седалищного нерва проводилась в двух точках, показанных синей и голубой стрелками. Ответ на стимуляцию оценивали по электромиограмме (ЭМГ), которую снимали с икроножной мышцы (черная стрелка).
B — пример двух ЭМГ, полученных в результате стимуляции седалищного нерва в двух точках. Скорость проведения сигнала считали как расстояние между стимулирующими электродами (∆d), деленное на разницу во времени между ответами на стимуляцию в двух точках нерва (∆t). Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology
Что же показали эксперименты? Скорость проведения сигнала по седалищному нерву оказалась равна в среднем 50 м в секунду. Для сравнения, у крысы средняя скорость проведения импульсов равна 59 м в секунду, то есть скорости проведения сигнала у жирафа и у крысы практически равны. Сколько же нужно времени, чтобы сигнал передался от кожных рецепторов по сенсорному нерву в спинной мозг? Расчеты показывают, что это расстояние (у жирафа среднего размера оно равняется 2,3 метра) импульс проходит за 46 мс. Это значение больше, чем у других наземных млекопитающих.
Результаты исследования также показали, что электромеханическая задержка (проведение импульса по мышечному волокну) и задержка генерации силы также больше у жирафов, чем у более мелких животных. Электромеханическая задержка оказалась в три раза больше, чем у крысы, а задержка генерации силы — примерно в два раза больше, чем у крысы. Учитывая полученные экспериментальные данные, авторы рассчитали, как быстро жираф сможет реагировать на неровность почвы. При стимуляции рецепторов икроножного сухожилия на срабатывание рефлекса требуется примерно 100 мс. Около 4% этого времени приходится на сенсорную и синаптические задержки, 16% — на проведение сигнала по мышечному нерву, 22% — на проведение сигнала по сенсорному нерву, 13% — на проведение сигнала по мышечному волокну и почти 45% — для генерации мышечной силы (рис. 3).
Рис. 3. Схема, иллюстрирующая длительность разных компонентов ответа на такой внешний стимул, как удар по икроножному сухожилию. Черные кривые — электромиограмма (EMG) и мышечная сила (Force). 1 — восприятие стимула (sensing delay), 2 — проведение нервного импульса по сенсорному и моторному нервам (sensory nerve conduction delay, motor nerve conduction delay), 3 — передача нервного импульса через синапс в спинной мозг (synaptic delay), 4 — передача импульса от мотонейрона к мышечным волокнам (neuromuscular junction delay), 5 — проведение импульса по мышечному волокну (electromechanical delay), 6 — генерация мышечной силы (force generation delay). Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology
Число аксонов в седалищном нерве у жирафа оказалось равным примерно 100 000. Для сравнения, у мыши это число равно 4000, у собаки — 23 500. Если рассматривать отношение числа волокон к размерам тела, то жираф вполне укладывается в линейку исследованных животных. Но если считать отношение числа волокон к массе тела, то получается иная картина. Если бы жираф имел такое же число волокон на единицу массы, что и крыса, то ему бы потребовалось более 5,6 миллионов волокон в седалищном нерве, то есть в 50 раз больше, чем было измерено по результатам гистологии.
Итак, как и предполагали авторы, жирафам нужно больше времени для проведения сигнала, чем более мелким животным. Кроме того, у жирафов меньше точность реакции, чем у более мелких животных. Это означает, что жирафы менее точно и аккуратно могут ощущать стимулы кожными рецепторами и реагировать на них. Но это не мешает им вполне успешно выживать в африканских саваннах и конкурировать с другими животными.
