Естественные извращения лазящих растений

Сухие виноградные усики Фото с сайта etsy.com.

На фото — выставленный на продажу набор сухих виноградных усиков для составителей икебаны. На многих видны так называемые извращения — участки, где направление закручивания меняется на обратное.

В научно-популярном сериале «Невидимая жизнь растений» (The Private Life of Plants) Дэвида Эттенборо лианы демонстрируют свою технику лазания в эпизоде «Классовая борьба» (The Social Struggle). Вначале прямой и тонкий усик описывает круги в поисках опоры (этот процесс называется нутация). Соприкоснувшись с подходящей опорой, вершина усика оборачивается вокруг нее (такой тип движения называется тигмотропизм; см. Thigmotropism). Наконец, заякорившись таким образом, усик сокращается, закручиваясь в спираль. Это прочное эластичное прикрепление, напоминающее пружинные подвесы батута или кровати-раскладушки, не порвется даже тогда, когда усик засохнет. Если усик закрепился наверху, то его сокращение подтянет растение-верхолаза кверху.

Присмотримся к сократившемуся усику внимательнее. Это не единая спираль, а как минимум две (иногда больше) спирали, закрученные в противоположные стороны. Разделяющий их участок называется извращением (см. Tendril perversion). Если усик не нашел точки опоры, он засыхает, тоже скручиваясь. Но в простую, неизвращенную спираль — как штопор.

Прорисовка кадров из упомянутого фильма Дэвида Эттенборо: усик лианы заякоривается на черешке листа другого растения (голубая заливка) и затем спиралевидно сокращается. При этом лиана подтягивает себя кверху. Извращение спирали указано стрелкой. Рисунок Романа Ракитова

Это явление впервые подробно описал и осмыслил Чарльз Дарвин. В своей работе о вьющихся растениях (“On the Movements and Habits of Climbing Plants”) он писал, что спиральное сокращение заякорившихся усиков встречается у всех лиан, выпускающих усики (другие техники лазания мы здесь не обсуждаем). При этом «...усик, зацепившийся концом за какую-нибудь подпорку, неизменно закручивается в одной части по одному направлению, в другой части по противоположному, хотя одна и та же его сторона вогнута от одного конца до другого. Спирали, направленные в противоположные стороны, бывают отделены коротким прямым участком. Такое любопытное симметрическое строение было замечено несколькими ботаниками, но не получило достаточного объяснения.... Оно никогда не встречается у усиков, ни за что не зацепившихся, и когда кажется, что это с ними случилось, то оказывается потом, что усики сначала ухватились за какой-нибудь предмет, а потом оторвались от него» (перевод И. Петровского).

Закрепившийся усик брионии двудомной (Bryonia dioica) с двумя извращениями. Иллюстрация Джорджа Дарвина к работе отца (Ч. Дарвин, 1865. «О движениях и повадках лазящих растений»)

Дарвин понял, что этот феномен имеет механическую, а не биологическую природу: так как оба конца заякорившегося усика не могут вращаться, его закручивание в обычную спираль создавало бы такое напряжение, которое могло бы привести к разрыву. Извращение гасит напряжение, так как соседние половинки спирали уравновешивают друг друга.

Чтобы убедиться в механической природе извращения, распрямите витой телефонный шнур и медленно сближайте зафиксированные концы. Заново свернувшийся шнур окажется с извращением посередине. На практике это часто происходит против желания владельца, то есть нечаянно. Фото Романа Ракитова

Но что заставляет усик скручиваться? На этот вопрос удалось ответить только через полтора века после работы Дарвина. Оказывается, сокращение вызывается так называемыми желатинозными волокнами — специализированными нитевидными клетками с особым образом устроенной клеточной стенкой, которая способна к продольному сокращению, сравнимому с сокращением мышечных волокон животных. Эти волокна широко распространены среди растений и отвечают за их разнообразные движения. В усиках лиан они расположены не симметрично относительно продольной оси, а образуют ленту, идущую вдоль одной стороны. При скручивании эта сторона оказывается внутренней.

Слева — прикрепившийся усик эхиноцистиса. Фото Сергея Каренгина. Справа — схематический разрез двух оборотов спирали эхиноцистиса. На внутренней стороне видны проводящие пучки (ПП) и лента желатинозных волокон (ЖВ). Рисунок Романа Ракитова по фотографии из статьи A. J. Bowling, K. C. Vaughn, 2009. Gelatinous fibers are widespread in coiling tendrils and twining vines

Изменение формы усика в результате сокращения легко моделируется. Ученые из Гарвардского университета изучали поведение пар склеенных друг с другом эластичных полосок, одна из которых была предварительно растянута. Когда концы такой пары отпускают, она скручивается в простую спираль или в пару полуспиралей, разделенных извращением, или в форму с множественными извращениями, разделяющими короткие спиральные участки. Результат определяется формой поперечного сечения пары. Все три варианта — это стабильные конформации, в которых потенциальная энергия сжатия минимальна. В случае зацепившегося усика конформация простой спирали невозможна, так как ее можно достичь только вращением хотя бы одного свободного конца. Поэтому сжатие полосы желатинозных волокон приводит к естественным и даже красивым извращениям.

Опыты с парой склеенных эластичных полосок. До склеивания красная полоска была растянута, чтобы создать напряжение вдоль одной поверхности. Когда концы такой пары отпускали, она скручивалась, в зависимости от формы поперечного сечения — в простую спираль (сверху), в пару полуспиралей с одним извращением (посередине) или в форму с множественными извращениями, разделяющими короткие спиральные участки (внизу). Разумеется, красная полоска оказывалась внутри. Длина масштабного отрезка — 5 см. Изображение из статьи J. Liu et al., 2014. Structural transition from helices to hemihelices

Биологические примеры этого феномена не ограничиваются усиками лазящих растений. Например, у самок некоторых жуков-листоедов чрезвычайно удлинен и спирально закручен проток сперматеки, в который при спаривании вводится необычайно удлиненный половой орган самца, причем разные его участки закручены в разных направлениях. Видимо, это состояние возникает в результате роста протока между двумя фиксированными концами.

Проток сперматеки (часть копулятивного аппарата) самки жука-листоеда из рода Cassida. Сколько извращений заметит внимательный читатель? Длина масштабного отрезка — 200 мкм. Фото из статьи A. Filippov et al., 2015. Male penile propulsion into spiraled spermathecal ducts of female chrysomelid beetles: a numerical simulation approach

А вот человеческая пуповина и расположенные в ней кровеносные сосуды, как правило, закручены однонаправленно — извращения спиральности встречаются только в редких случаях.