Лигнотубер - одревесневший клубень

Дерево коримбии камеденосной (Corymbia gummifera), растущее в национальном лесу Бурраван (Burrawan State Forest) Фото с сайта exploroz.com.

Массивное разрастание в основании ствола этого дерева — не результат заболевания, а как раз наоборот — запланированная стратегия выживания. На фотографии изображено более чем двухсотлетнее дерево коримбии камеденосной (Corymbia gummifera), растущее в национальном лесу Бурраван (Burrawan State Forest) на юго-восточном побережье Австралии, между Брисбеном и Сиднеем. Благодаря своим размерам — 16 метров в обхвате на уровне земли — и облику дерево стало местной туристической достопримечательностью. Это самый крупный представитель своего вида.

Раньше род коримбия относили к эвкалиптам, в некоторых источниках дерево до сих пор можно встретить под именем эвкалипта камеденосного (Eucalyptus gummifera). В Австралии в разговорном языке деревья такой формы, характерной для многих эвкалиптов, именуют bottlebutt, что можно перевести как «бутылочное основание». Дерево из Бурравана за древностью лет было прозвано «старым бутылочным основанием» (Old Bottlebutt). Научное название этого мощного вздутия в основании ствола — лигнотубер, что в переводе с латинского языка означает «одревесневший клубень». Лигнотубер несет большой запас спящих почек, которые могут пробуждаться при повреждении ствола, в частности при пожаре.

Лигнотубер начинает формироваться еще на стадии проростка. Например, у проростков эвкалипта пепельного (Eucalyptus cinerea) лигнотубер заметен уже с девятой недели. Образуется он в семядольном (место отхождения семядоли от оси зародыша) или последующем узле многих видов эвкалиптов. Изначально он может формироваться в виде вздутий, а по мере роста охватывать весь стебель в этой области. Лигнотубер встречается у более половины видов австралийских эвкалиптов (в широком смысле), но известен и для многих неродственных видов растений, как цветковых, так и голосеменных.

Лигнотубер комаростафилиса разнолистного (Comarostaphylis diversifolia) из семейства вересковые. Фото © Scott Zona с сайта flickr.com, Калифорния, США

Основная функция лигнотубера — это запас спящих почек для потенциальной регенерации. Почки, составляющие этот «банк», закладываются в семядольных пазухах или пазухах первых листьев как дополнительные. Они пролиферируют, образуя кластер из множества почек, окруженный разрастанием прилегающих тканей. У некоторых видов этот запас дополняется и придаточными почками, формирующимися в области семядольного узла и гипокотиля (часть зародыша между корешком и будущим побегом). Придаточные почки не привязаны к листовым пазухам и способны закладываться в различных частях растения: у основания семядолей, а также внутри тканей кортекса (область стебля, лежащая снаружи от центрального цилиндра, то есть проводящей зоны и сердцевины) и паренхимы проводящей зоны лигнотубера.

При нормальном развитии основного побега почки в лигнотубере побегов не дают. Их рост подавляется за счет апикального доминирования. В эксперименте с проростками эвкалипта пепельного удаление верхушечной почки у проростков приводило к возникновению побегов из почек молодого лигнотубера уже через пару недель, однако немногочисленных. По мнению ученых, это свидетельствует о том, что те сразу сами становятся фактором доминирования для других спящих почек.

Другие исследования показывают, что лигнотубер может образовываться не только в семядольном и близлежащих узлах, но также у побегов, прорастающих из почек лигнотубера. То есть вторичные побеги также могут нести лигнотубер, таким образом дополняя основной лигнотубер. Опыты гибридизации на примере представителей семейства миртовых (к которому относятся эвкалипты и коримбии) выявили, что лигнотубер является доминантно наследуемым признаком и его формирование контролируется несколькими генами.

По анатомическому строению лигнотубер похож на стебель. В нем так же присутствует ксилема, флоэма, камбий, тяжи паренхимы и перидерма. Однако проводящие элементы ксилемы короче, чем в стебле, и расположены менее упорядоченно, что связано с нерегулярным разрастанием тканей лигнотубера и множественными почечными следами (областями соединения поводящих тканей почки с проводящими тканями стебля). А тяжевая паренхима обильнее, чем в стебле. Почки молодых лигнотуберов, как правило, имеют дополнительную защиту от патогенов и поедания фитофагами в виде тканей с высоким содержанием танинов. Например, у некоторых эвкалиптов это могут быть просто слои паренхимы, у дуба пробкового (Quercus suber) — гипертрофированные внешние чешуи почек, у банксии (Banksia) — разросшиеся основания семядолей, также с таниносодержащими клетками. В лигнотубере обильно представлены запасающие ткани, в частности, несущие крахмальные зерна. Они нужны для обеспечения жизнедеятельности молодых побегов при пробуждении спящих почек лигнотубера.

Анатомия лигнотубера 2,5-летнего проростка филлиреи узколистной (Phillyrea angustifolia) из семейства маслиновые. C — радиальный продольный срез через почку лигнотубера (черная стрелка) и ее след (белая стрелка); длина масштабного отрезка — 100 нм. D — несколько почек лигнотубера (продольный разрез, одна промаркирована черной стрелкой) и почечных следов (в поперечном разрезе, белые стрелки), окруженные изогнутыми элементами ксилемы; длина масштабного отрезка — 100 нм. E — фрагмент D, показывающий почечный след, окруженный ксилемой. F — фрагмент D, показывающий первичную меристему почки. Фото из статьи S. Paula et al., 2016. Lignotubers in Mediterranean basin plants

Иногда в литературе можно встретить термин «базальный кап» (basal burl) для обозначения лигнотубера. Но слово «кап» часто применяется в весьма широком смысле — как любое разрастание надземной части растения, в том числе вызванные патогенами. Во избежание путаницы некоторые ученые предлагают придерживаться термина лигнотубер, поскольку он имеет вполне конкретную природу и закладывается в онтогенезе. Для него всегда характерно следующее — обилие спящих почек и запас веществ, необходимых для их прорастания.

У некоторых крупных деревьев лигнотубер может быть малозаметен, если развитие растения шло без нарушений. По размеру образование может быть различным, например у банксии Banksia attenuata — около метра в диаметре, а у некоторых видов и больше. Существенная часть лигнотубера может быть закрыта почвой, так что надземная часть не будет отражать его реальных размеров. Например, лигнотубер некоторых средиземноморских кустарников составляет около 80% подземной биомассы и 40% надземной. А у пробкового дуба и вовсе основная часть лигнотубера расположена под землей. Почва обеспечивает дополнительную термоизоляцию и защищает спящие в лигнотубере почки при пожаре. Количество спящих почек тоже может варьировать, у видов рода эрика это число измеряется несколькими сотнями, а у ряда эвкалиптов — тысячами.

Выкопанный из земли лигнотубер секвойи. Фото с сайта flickr.com, Калифорния, США

Создание и поддержание такого обилия спящих почек является весьма энергозатратным делом для растения и оправданно только, когда играет важную роль для выживания. Поэтому лигнотубер считается адаптацией к экосистемам с регулярными пожарами, таким как средиземноморский маквис, подверженные пожарам австралийские леса и саванны (скрэб), калифорнийская и мексиканская чапараль, финбош Капской области (Южная Африка) и матораль (см. Matorral) центральной части Чили.

Карта распространения маквисоподобных биомов. Изображение с сайта ru.wikipedia.org

Изначально лигнотуберы были описаны для эвкалиптов, образующих жизненную форму мали (см. Mallee) — это когда из лигнотубера формируется сразу несколько стволов, как у кустарника.

Лигнотубер, или «мали-корень», эвкалипта. Фото © Ian Riley с сайта flickr.com, Южная Австралия, 13 июля 2006 года

Ученые склонны считать эту форму экотипом, то есть совокупностью популяций одного вида, приуроченных и приспособленных к определенным условиям среды, с генетическим закреплением этой формы, можно сказать, эко-подвидом, при длительном произрастании в нехарактерной среде один экотип способен плавно переходить в другой. Около половины австралийских эвкалиптов являются мали, формируя целые экосистемы на юге и юго-западе Австралии. Их лигнотуберы бывают столь массивны, что в австралийской литературе часто можно встретить термин «мали-корень» (mallee root), хотя, как было показано выше, корнем он не является.

Регенерация мали после пожара, эвкалипт малоцветковый (Eucalyptus pauciflora). Фото © Bill Doyle с сайта flickr.com, Новый Южный Уэльс, Австралия, 29 декабря 2011 года

«Мали-корни» и другие лигнотуберы так же, как и капы, используют для поделок благодаря необычному древесному рисунку. А лигнотубер средиземноморских вересковых, получивший специальное название бриар (с французского bruyère — «вереск»), традиционно шел на изготовление курительные трубок. Особенность эвкалиптов давать молодую поросль из лигнотубера особенно ценят садоводы и флористы. Дело в том, что для многих эвкалиптов характерна гетерофиллия — молодые листья отличаются от зрелых. Молодые ветви с ювенильными супротивными листьями, с невыраженным черешком, весьма популярны в составлении букетов.

Три типа листьев эвкалипта пепельного: слева направо — от молодых к зрелым. Слева — фото © Forest and Kim Starr с сайта flickr.com, Гавайи, 31 марта 2011 года. В центре — фото © Forest and Kim Starr с сайта flickr.com, 9 июня 2011 года. Справа — фото с сайта flickr.com, Мадагаскар