Нотофагусовые леса Гондваны

Национальном парке Лос-Гласьярес в аргентинской Патагонии. Фото Полины Сутягиной, Патагония, Аргентина, 2015 год.

Этот пейзаж открывается путнику в Национальном парке Лос-Гласьярес в аргентинской Патагонии. На заднем плане возвышаются заснеженные пики горы Фицрой, на переднем — деревья характерной формы, напоминающие наш европейский бук (Fagus). Но этих деревьев вы не увидите в нашей полосе, хотя многие из них и привыкли жить в умеренном климате. Это нотофагус, или южный бук (Nothofagus), характерная лесообразующая порода регионов Южного полушария. Прогуляться по нотофагусовым лесам можно на юге Южной Америки, востоке и юго-востоке Австралии, на Тасмании, Новой Зеландии, Новой Гвинее и Новой Каледонии. Все они миллионы лет назад составляли суперконтинент Гондвану. И нотофагусовые леса были широко распространены по всему суперконтиненту, подтверждением чему служат палеоботанические находки в Антарктиде, которая до разлома Гондваны была значительно зеленее.

Вид на нотофагусы и ледник. Фото Полины Сутягиной, Патагония, Аргентина, 2015 год

Сходство нотофагуса с буком было замечено еще при описании рода, и изначально его отнесли в семейство буковые, но впоследствии на основе генетических данных выделили в отдельное семейство нотофаговые (Nothofagaceae). Род нотофагус насчитывает 34 вида, наибольшее видовое разнообразие — в Новой Гвинее и Новой Каледонии. Среди нотофагусов есть листопадные виды, многие из которых приурочены к областям с умеренным климатом, например Патагонии и Новой Зеландии, есть вечнозеленые, населяющие дождевые леса Новой Гвинеи, Новой Каледонии и Тасмании. Встречаются как крупные деревья, так и кустарники. Листья у них небольшие, как правило не превышают 5–6 см в длину, часто пильчатые по краю.

Листья нотофагуса низкого (N. pumilio). Фото © Guillermo Debandi с сайта inaturalist.org, Патагония, Аргентина, 25 марта 2022 года

Плоды нотофагуса — крылатые орехи, как и у бука окруженные плюской (это сросшиеся листья и прицветники; например, «шапочка» желудя — тоже плюска ), имеющей форму коробочки и раскрывающейся четырьмя, реже двумя-тремя, створками. У некоторых видов плюска может быть редуцирована. Семена распространяются в основном ветром, однако плодики могут переноситься также орехоядными птицами и иногда даже ручьями, но на небольшие расстояния.

Плод нотофагуса N. macrocarpa. Фото с сайта flickr.com, Ботанический сад города Винья-дель-Мар, Чили, 19 января 2007 года

Плоды южного бука не выдерживают длительного контакта с морской водой, легко тонут, поэтому переноситься по морю не могут, по крайней мере самостоятельно. Семена довольно быстро теряют всхожесть. И в почве не накапливается достаточного числа семян, способных к прорастанию, для полноценного восстановления леса в случае катастрофы, например пожара, сплошной вырубки, выжигания леса или извержения вулкана. Наиболее уязвимы в этом плане новогвинейские и новокаледонские виды. Что касается вегетативного размножения, то оно присутствует в той или иной степени у всех видов. Среди южноамериканских наиболее активно прибегает к нему нотофагус антарктический (Nothofagus antarctica).

На каждом континенте или острове есть свои виды нотофагусов, не встречающиеся больше нигде. Есть южноамериканские виды, есть австралийские, есть новогвинейские и новокаледонские. На основе анализа ДНК в роду нотофагус были выделены четыре подрода: Fuscospora, Lophozonia, Nothofagus и Brassospora. Представители подрода Brassospora (их больше всего — 25 видов) приурочены исключительно к Новой Зеландии и Новой Гвинее, а три других имеют представителей по обе стороны Антарктики. Это родство, как правило, объясняется общегондванским происхождением нотофагуса, то есть эти подроды сформировались еще до разделения материков.

Современное распространение нотофагусов (выделено желтым) лучше всего объясняется их происхождением из Гондваны в конце юрского периода. Изображение с сайта macmillanhighered.com

Нотофагусы — очень важные растения в палеботаническом плане, поскольку обильно представлены в ископаемом виде, причем как в форме макроостатков (листья, древесина, плоды), так и микроостатков (пыльцы). Эти находки дают возможность составить представление о гондванской флоре и климатических условиях. Самым ранним на данный момент находкам нотофагуса примерно 80 млн лет, то есть эти деревья росли еще в меловом периоде. В связи со столь широкой представленностью нотофагус даже называют одним из ключевых родов в растительной биогеографии.

Отпечатки листьев ископаемых нотофагусов. Длина масштабного отрезка: A–B: 2,5 мм; C–D: 1 мм; E–G: 5 мм. Фото из статьи C. Panti, 2019. Southern beech (Nothofagaceae) fossil leaves from the Río Turbio Formation (Eocene–? Oligocene), Santa Cruz Province, Argentina

Нотофагусы весьма обильно пылят, и поэтому находки пыльцы в отложениях южных земель — не редкость. Некоторые современные виды нотофагусов производят такое количество пыльцы, что, например, над новозеландскими нотофагусовыми лесами во время его цветения висит пыльцевое облако. Поэтому если в отложениях пыльца не встречена, это с большой вероятностью значит, что в ближайших окрестностях эти деревья не росли. Для некоторых периодов и областей бывшей Гондваны пыльца нотофагуса даже используется в качестве стратиграфического маркера. У нотофагусов довольно узнаваемая пыльца с 4–7 экваториальными бороздными апертурами (истончения оболочки, через которые прорастает пыльцевая трубка), хорошо отличимая от бука, пыльца которого имеет 3 апертуры.

EПыльца нотофагуса бурого (N. fusca) в изображении сканирующего электронного микроскопа. Фото © Sophie Warny, Kate Griener с сайта nasa.gov

Наиболее ранние находки пыльцы были сделаны на юге Австралии и Антарктическом полуострове. Самые древние из них датируются кампанским ярусом, делая нотофагус одним из старейших сохранившихся родов цветковых растений на основании ископаемых находок. В соответствии с палеоботаническими данными формирование четырех подродов нотофагуса приходится на конец мелового периода.

Разделение Гондваны на восточную и западную началось примерно 150 млн лет назад, однако Южная Америка и Антарктида еще довольно долго оставались соединенными через современный Антарктический полуостров, поэтому там существовала общая флора. Отделение Новой Зеландии и, соответственно, изоляция ее флоры и фауны произошло примерно 60 млн лет назад, при этом сама Австралия продолжала быть соединена с Южной Америкой через Антарктиду по меньшей мере до раннего эоцена. В это время в Антарктиде росли нотофагусовые леса, климат был умеренный. И только на границе эоцена и олигоцена (30–28 млн лет назад), когда открылся пролив Дрейка, южноамериканские нотофагусы оказались изолированы от своих собратьев. Эти континентальные сдвиги также привели к формированию антарктического циркумполярного течения и началу формирования ледника в Антарктиде.

Если учесть, что нотофагусы плохо распространяются семенами на дальние расстояния и семена их теряют всхожесть при длительном контакте с морской водой, получается, что формирование основных подродов нотофагуса должно было произойти до вышеописанных событий. Особенно это актуально для Новой Зеландии, отделившейся раньше других. Однако новые генетические исследования показали более молодые связи в подродах Fuscospora и Lophozonia на территории Австралии и Новой Зеландии. Генетическая общность ряда представителей этих групп восходит к более раннему времени, когда Тасманово море уже достигло своей современной величины и связи австралийской и новозеландской флоры по земле не было. Поэтому, возможно, трансокеанический перенос семян нотофагуса был возможен, по крайней мере, через Тасманово море. Каким образом это происходило, неясно (может, в этом замешаны морские птицы?). Южноамериканские и австралийские представители этих подродов имеет более древнюю связь, и их родство обусловлено общностью древнего ареала, существовавшего еще до полного разделения Антарктиды и Южной Америки.

Современные нотофагусы, обитающие в сезонном климате, зимой спокойно выдерживают снежный покров и температуру до −20°C. Однако летом для полноценной вегетации температура должна быть выше нуля, в том числе для воды. Предполагается, что именно такие условия преобладали в Антарктиде третичного периода. Результаты палинологического анализа проб, полученных проектом глубоководного бурения (Deep Sea Drilling Project), показали, что в раннем третичном периоде на территории Антарктиды были распространены умеренные нотофагусовые леса с примесью подокарпа. Эти предположения также подтверждаются находками окаменелых листьев. Подобные леса сейчас можно наблюдать в южной части чилийской Патагонии. Например, в регионе Айсен среди нотофагусов растут эндемичные Южному полушарию хвойные растения: подокарпы, араукарии и пильгеродендроны.

Араукария в нотофагусовом лесу. Фото © Mono Andes с сайта flickr.com, Чили, 3 мая 2015 года

В наше время в Южной Америке нотофагусы произрастают от 33° ю. ш. до 56° ю. ш. в зонах со среднегодовыми температурами 5–13°C и несильным разбросом температур между сезонами. Нотофагусовые леса в чилийской Патагонии можно встретить по склонам Анд от зоны снегов до самого побережья, на архипелаге Чилоэ, Огненной Земле и южночилийских островах. Южные виды хорошо переносят морозы. Нотофагус антарктический является одним из самых южных деревьев на Земле, обитая на островах Огненная Земля и Осте. В субантарктической зоне, на границе снегов нотофагус антарктический представлен карликовой формой. Благодаря своей выносливости в холодном морском климате нотофагус антарктический и некоторые другие патагонские виды были интродуцированы в похожих климатических условиях в Северном полушарии, в частности в Шотландии, на Фарерских островах и на тихоокеанском побережье севера США.

Цветущий чилийский нотофагус Nothofagus alpina в Шотландии. Фото © S. Rae с сайта flickr.com, 27 августа 2014 года

На древние нотофагусовые леса негативно влияет интенсивное животноводство, сопровождающееся вырубками на пастбища. Например, в Чили до 1970-х годов был разрешен выпас скота даже в национальных парках, что негативно сказывалось на молодой поросли. Так же под пастбища выжигали леса. Другая проблема, с которой столкнулись чилийские нотофагусы, — это замещение несвойственными для данной местности породами: например, в XX веке здесь активно высаживали сосну лучистую (Pinus radiata). На данный момент в стране предпринимаются меры по защите и восстановлению естественных лесов, включающие не только охрану на заповедных территориях и в национальных парках, но и объяснение правил обращения с лесом местным жителям на их же участках, ведь существенная часть населения чилийской Патагонии живет исключительно за счет продажи дров и древесины.

Нотофагусовый лес в регионе Айсен. Фото Полины Сутягиной, Чили, 2015 год

В 2015 году мне посчастливилось принять участие в волонтерском проекте в регионе Айсен при поддержке Национальной лесной корпорации Чили (CONAF). Наша команда патрулировала леса, в которых проводится вырубка. Мы посещали отдаленные участки региона, где живут только семьи лесорубов, проходили вместе с ними по их участкам, отмечая те деревья, которые можно срубить, а какие следует оставить для возобновления. Из нотофагусов здесь строят дома, ими же их и топят. Эти деревья тесно вплетены в жизнь местного населения. Очень важно найти баланс между естественными нуждами людей и сохранением уникальных лесов, оставшихся практически неизменными со времен древней Гондваны.