Даже проглоченная добыча порой умудряется выжить. Время от времени Интернет взрывается сообщениями о том, как она ускользает прямо изо рта хищника и даже из его желудка или кишечника. Соответствующие аппетитные фотографии прилагаются. Однако ученые, проводившие эти исследования, отнюдь не планировали потешить публику, а решали более серьезные проблемы.
Жаба и бомбардир
Абсолютного оружия не существует, как и абсолютной защиты. Каким бы зубастым и когтистым ни был хищник, от него можно убежать, спрятаться, притвориться кем-нибудь другим, напугать, наконец. Поэтому на исход встречи во многом влияет скорость: успеет ли потенциальная жертва принять меры, прежде чем охотник ее обнаружит и схватит?
Одной из таких защитных мер нередко служит химическое оружие. У насекомых, например, на конце брюшка имеются железы, в которых образуются едкие вещества: муравьиная, метакриловая или валериановая кислота, салициловый альдегид, бензольные соединения. В случае опасности они распыляют эти вещества перед носом хищника или даже у него во рту, что актуально, если хищник глотает, не жуя. Однако амфибии умудряются проглотить и такую добычу. В чем тут дело: они быстры настолько, что насекомое не успевает выстрелить, или приобрели устойчивость к едким веществам?
На этот вопрос позволяет ответить хронометраж, который провели уже давно. В 1980 году, например, нейробиолог из Корнеллского университета Джеффри Дин (Jeffrey Dean) работал с жуками-бомбардирами рода Brachinus. Небольшие, не длиннее полутора сантиметров жуки разбрызгивают раскаленную до 100°С смесь хиноновых соединений и перекиси водорода. Исследователь ссаживал жуков с американской жабой Bufo americanus или жабой-агой B. marinus в пластиковом террариуме и снимал происходящее на кинопленку.
Охота начинается с того, что жаба поворачивает голову или всем телом разворачивается к добыче и замирает, фиксируя взгляд. Потом, если надо, приближается и снова замирает, затем подается всем телом к жертве, мгновенно выстреливает языком, отправляет добычу в рот и смыкает челюсти. У американской жабы путь языка до жука и обратно в рот занимает всего 86–172 мс, у жабы-аги — 125–250 мс. Затем амфибия глотает, втягивая глаза и пропихивая жука в желудок через короткий пищевод, на что уходит от 500 мс до одной-двух минут. Аги, хотя и медленнее стреляют языком, глотают быстрее, поэтому к финишу приходят одновременно с американскими жабами.
Джеффри Дин не мог наблюдать, что происходит у жабы во рту. Он только знал, что у жука достаточно времени для выстрела, бомбардиру для этого требуется лишь несколько десятков миллисекунд. Во всяком случае, американские жабы чаще всего не могли проглотить бомбардира. Они вываливали язык, к которому все еще был приклеен сучащий ногами жук, и отскребали его передними лапами и верхней челюстью. Очистив рот, жабы его проветривали, опуская кончик языка на нижнюю челюсть. После этого они не могли и смотреть на бомбардира, а если он приближался, отступали и махали передней лапой перед глазами. Такая реакция продолжалась минут тридцать, однако отсутствием аппетита жабы в это время не страдали и от мучных червей и безобидных жуков-хрущаков не отказывались. Через полчаса все неприятности изглаживались из памяти B. americanus, и они вновь готовы были охотиться на бомбардиров.
Примерно в четверти случаев американские жабы все-таки глотали бомбардиров. После этого амфибия явно страдала: пыхтела, раздувала и втягивала живот. Дин предположил, что это реакция на газовую атаку, произведенную жуком в желудке хищника. Самих хиноновых разрядов ученый наблюдать не мог. К счастью, жабы умеют выворачивать желудок и извергают то, что им мешает. Выворачивание желудка надо понимать буквально — это единственный доступный жабе способ избавиться от проглоченного. Благодаря этой реакции, описанной еще в 1930-х годах, амфибия избегает внутренних повреждений.
Жук-бомбардир стреляет раскаленным газом, компоненты которого синтезирует в специальных железах
Аги обходятся с бомбардирами гораздо свободнее, чем американские жабы. Только в четырех случаях из двадцати пяти они выплюнули жука. Рот они после этого не проветривали, отвращения и страха перед жуком не показывали, иногда снова хватали, едва он приходил в себя и начинал шевелиться. Аги, проглотившие жука, втягивали и надували живот, закидывали голову и закрывали глаза. Тем не менее желудок они не выворачивали. Лишь в одном случае ага, проглотившая двух бомбардиров, мучного червя и взрослого хрущака, избавилась от всего съеденного в течение трех часов. При этом бомбардиры были живы, а хрущак и личинка мертвы.
Аги чувствительны к горячему хинону, и у бомбардира достаточно времени, чтобы «плюнуть» у жабы во рту, однако аги глотают бомбардиров. Очевидно, жук во рту у аги не стреляет. Чтобы произвести химатаку, бомбардиру нужен стимул. Подсчитав с точностью до миллисекунды длительность каждого этапа охоты и соотнеся их с поведением жаб, Дин пришел к выводу, что таким стимулом служит глотание. Когда жаба начинает пропихивать добычу в желудок, она сжимает ротовую полость. Именно на это сжатие, а не на достаточно мягкий толчок жабьего языка реагирует жук. Ага в несколько раз крупнее американской жабы, и ротовая полость у нее больше; чтобы проглотить бомбардира, ей не приходится его сильно сдавливать. Слабое сжатие жука не стимулирует, и ага его спокойненько глотает. Иногда он стреляет у жабы в желудке, который у аг, по-видимому, неплохо защищен от едких веществ, хотя перед бомбардирами они иногда пасуют и желудок выворачивают.
Если помните, Дин, начиная свое исследование, хотел определить влияние скорости разных этапов охоты на ее успех. Оказалось, что скорость заглатывания добычи, безусловно, важна, она ограничивает время, в течение которого жертва может защищаться. Однако основную роль играет соотношение размеров хищника и жертвы. Чем крупнее хищник, тем меньше шансов у мелкой добычи, даже ядовитой. Жабы часто глотают пчел без вреда для себя, но избавляются от более крупных шмелей. А еще они часто отказываются от химически защищенных многоножек, которые слишком крупны, чтобы проглотить их одним махом. Придется их несколько раз сильно сдавливать, и тогда многоножка точно выделит яд.
Важность относительных размеров подтвердила и работа японских ученых из Университета Кобе Синдзи Сугиюры (Shinji Sugiura) и Такуя Сато (Takuya Sato), опубликованная в 2018 году. Объектами их внимания стали азиатский жук-бомбардир, Pheropsophus jessoensis, японская серая жаба B. japonicus и японская речная жаба B. torrenticola. За 40 лет методика исследования принципиально не изменилась: встречу хищника и жертвы проводили в большой пластиковой емкости и записывали на видеокамеру.
Эти жабы бомбардиров не выплевывали, а глотали, а потом внутри у них раздавался хлопок — жук применял-таки свое оружие. Значительная часть жаб после этого избавлялась от проглоченного, на что им требовалось от 12 минут до полутора часов.
Исследователи убедились, что желудочный дискомфорт у жаб вызывают именно хиноны, а не механические раздражители. Для этого бомбардира слегка прижимали пинцетом, он выпускал струю, после чего уже не мог брызгаться. Всех обезоруженных жуков амфибии благополучно переварили.Что касается вооруженных бомбардиров, то их шансы на спасение зависели от соотношения размеров хищника и жертвы. Чем крупнее жук, тем больше вероятность, что от него избавятся; чем мельче жаба, тем чаще она пасовала перед жуком. Возможно, причина в том, что крупные жуки выделяют больше едких веществ.
Устойчивость жабы к этим веществам — еще один важный фактор. Так, речная жаба оказалась менее устойчива к токсинам бомбардира, чем японская. Больше половины речных жаб избавились от проглоченных жуков, а среди японских вывернула желудки только треть. Возможно, дело в том, что в естественных условиях речная жаба не встречается с P. jessoensis и не выработала устойчивости к его хинонам, а японская жаба живет с этим бомбардиром бок о бок. Но даже самые чувствительные амфибии во время экспериментов не пострадали, о чем исследователи с удовольствием сообщают.
Вообще, устойчивость жаб к ядовитой пище достойна удивления. В конце 1960-х годов профессор Гейдельбергского университета Герман Шилдкнехт (Hermann Schildknecht) организовал встречу обыкновенной жабы B. bufo с жуком-плавунцом Ilybius fenestratus. Плавунцы, помимо зловонного облака из анальной части, выделяют и молочно-белую жидкость из желез, расположенных позади головы. В состав этой жидкости входят стероиды, действующие на нервную систему позвоночных хищников.
Действие одного из таких веществ, 11-деоксикор-тикостерона, проверили на форели и щуке. При концентрации стероида в воде 2 мг/л рыбу через 15–30 минут пребывания в аквариуме можно было уложить на бок, и она с трудом выправлялась. При концентрации 10 мг/л рыбина через полчаса опускалась на дно аквариума, однако приходила в себя, когда ее переносили в чистую воду. Жаба глотала илибиусов и спустя несколько минут извергала. Жуки были живы, а жабы здоровы, однако после одной-двух подобных трапез больше илибиусов не ели, даже если были голодны.
Горячий хинон амфибиям неприятен, но и жукам в жабьем брюхе плохо: там почти нечем дышать и агрессивная кислая среда. Тем не менее жуки-бомбардиры выживают. Сугиюра и Сато сравнили устойчивость бомбардиров с устойчивостью 14 видов жужелиц (к семейству жужелиц относятся и бомбардиры). Для этого они вкладывали жабам в пищевод обезоруженного бомбардира или другого жука. Спустя 20 минут жабам сделали промывание желудка и извлекли насекомых.
Оказалось, что бомбардиры выживают в желудке жабы чаще, чем другие жужелицы. Их судьба зависит от вида амфибии. В желудке речной жабы, которая плохо переносит бомбардиров, 20 минут продержались 82,4% P. jessoensis и 66,7% других жужелиц. Из желудка японской жабы выходят невредимыми 72,7% бомбардиров и 18,2% прочих жуков. Ученые предположили, что бомбардиры устойчивее других жуков к желудочному соку, а когда они в боевом состоянии, их токсичные секреты снижают активность пищеварительных ферментов и жидкостей жабы. Впрочем, за три часа жаба переварит любое насекомое.
Одиссей и князь Гвидон
Быть проглоченным плохо, особенно когда у добычи нет средств, чтобы вынудить жабу вывернуть желудок. Но и в этом случае самые упорные не сдаются. Если нельзя вернуться назад, они двигаются вперед и умудряются покинуть пищеварительную систему с черного хода, вместе с фекалиями, подобно тому, как Одиссей ускользнул из пещеры Циклопа, прицепившись к овечьему брюху.
Синдзи Сугиюра описал побег японского жука-падальщика Regimbartia attenuata, который промчался через пищеварительный тракт лягушки и покинул его через анальное отверстие. Таким путем жуки сбегали из лягушек пяти видов.
Путь извилистый, жуку на его преодоление потребовалось около шести часов, хотя в некоторых случаях он справлялся за несколько минут. В отличие от бомбардиров, которым после пребывания в желудке иногда требовалось отлежаться, R. attenuata были бодры.
В кишечнике едкая щелочная среда и кислорода нет совсем, поэтому шансы уцелеть зависят от скорости пищеварения и активности жертвы. Любознательные японцы доказали, что R. attenuata бежит по кишечнику, а не плывет пассивно в потоке перевариваемой пищи: они склеили жукам лапки воском, и в таком состоянии насекомые выбраться не смогли. Ученые не поленились рассмотреть лягушачьи экскременты и убедились, что все обездвиженные жуки были должным образом переварены.
Однако мало добежать до выхода, нужно заставить лягушку открыть его, потому что анальное отверстие замкнуто мышечным кольцом. Исследователи предположили, что жук, действуя изнутри, каким-то образом вынуждает лягушку открыть отверстие и выходит из него головой вперед так же, как двигался по кишечнику.
Путь жука на волю извилист и долог. Рисунок Синдзи Сугиюры
Выжить в этом путешествии жуку помогла не только скорость. R. attenuata много времени проводят в воде и умеют запасать воздух. Воздушный пузырек помещается у них под жесткими надкрыльями, куда выходят дыхальца. Прочные наружные покровы какое-то время защищают от кислоты в желудке и щелочной среды в кишечнике, обтекаемая форма помогает двигаться, и ученые не исключают, что подобным образом могут себя вести и другие жуки, сходные с R. attenuata образом жизни.
Если таковые найдутся, мы не очень удивимся. Иные печально известные беспозвоночные приспособились не просто совершать пробежки по кишечнику, а жить там. Для этого действительно нужны плотные покровы и особым образом организованное дыхание. Гораздо удивительнее, когда такое путешествие совершают позвоночные животные.
В 2017 году группа биологов под руководством Хинриха Кайзера (Hinrich Kaiser), профессора калифорнийского колледжа «Виктор — Вэлли», прибыла на остров Тимору у северного побережья Западной Австралии для изучения тамошней фауны. Они бродили по окрестностям и искали что-нибудь, что могло послужить стоппером для двери. Увидели подходящий камень, подняли, а под ним оказалась чернорубцовая жаба Duttaphrynus melanostictus, из заднего отверстия которой торчала змея. Называется она браминский слепун (Ramphotyphlops braminus), относится к семейству слепозмеек. Она высунулась из жабы более чем наполовину, головой вперед. Когда жаба прыгнула, змейка потянулась за ней. Эту пару отловили и сфотографировали, а спустя несколько минут жаба полностью освободилась. Змея не шевелилась, но дышала, и сердце ее билось. На теле осталась перетяжка в том месте, где его пережимала клоака. Змея была толщиной с карандаш, а длиной около 30 см, раза в полтора длиннее амфибии.
Жаба могла принять ее за дождевого червя, проглотила, по-видимому, очень быстро и челюсти сжимала несильно, что позволило добыче выжить и пройти через пищеварительный тракт практически невредимой. Ученые не смогли понять, путешествовала ли она пассивно, движимая мускулатурой жабьего кишечника, или активно прокладывала себе путь через жабу.
Слепозмейки — роющие животные, у них скругленная морда, а глаза прикрыты чешуйками. Они привычны к жизни в темноте, тесноте и духоте, поэтому наша героиня преодолела и кишечник, однако ее побег все же нельзя считать удачным. Вечером ученые оставили змею в лаборатории в бессознательном состоянии, а утром обнаружили мертвой. Выбравшись из кишечника, она прожила не менее семи с половиной часов, а умерла либо от последствий нехватки кислорода, либо из-за воздействия пищеварительных соков и ферментов, либо от сочетания этих двух факторов.
Слепозмейку можно перепутать с земляным червяком.
Фото Patrick Randall, лицензия СС BY-NC-SA 2.0
Вообще-то жабы охотятся на позвоночных очень редко. Только здоровенная жаба-ага поедает змей, и то по случаю. В 1952 году биолог из филиппинского Университета Силлимана Диоскоро Рабор (Dioscoro Rabor) сообщил о двух случаях, когда жаба-ага отрыгнула живых слепозмеек рода Typhlops. Аг завезли на Филиппины для борьбы с вредителями на плантациях сахарного тростника. Ученые Университета Силлимана тщательно исследовали содержимое желудков этих жаб и обнаружили там кости и даже крысиный мех. Аги, судя по всему, охотятся на змей, и некоторым (не всем) удается спастись. Но этих змей отрыгивали, им не пришлось спасаться бегством через кишечник.
Если нет возможности активно действовать, можно отдаться на милость случая, как князь Гвидон: «Ты, волна моя, волна! / Ты гульлива и вольна; / Плещешь ты, куда захочешь, / Ты морские камни точишь, / Топишь берег ты земли, / Подымаешь корабли — / Не губи ты нашу душу, / Выплесни ты нас на сушу!». Волна, как известно, послушалась, а из бочки уж они сами. В странствиях по кишечнику бочку заменяет плотная оболочка.
Американский исследователь Рэнди Браун (Randy Brown) обнаружил в нижнем отделе кишечника сиговых рыб чира и пыхьяна пресноводных моллюсков: двустворчатых Pisidium idahoens и брюхоногих Valvata sincer и Lymnaea atkaens, многие из которых были живы. Это крохотные существа, длина их раковины всего несколько миллиметров. Pisidium и Valvata выживают сотнями, хотя многих и переварили, а прудовые улиточки Lymnaea погибли почти все. У выживших видов есть жаберные крышки — диски, которыми они закрывают отверстие в раковине, тем и спаслись. У прудовой улитки такой крышки нет.
Улитки могут выжить и в более сложной пищеварительной системе птиц. Японские исследователи обнаружили в экскрементах певчих птиц японской белоглазки Zosterops japonicus и рыжеухого бульбуля Hypsipetes amaurotis раковины наземных брюхоногих улиток Tornatellides boeningi. У них крохотная раковина длиной около 2,5 мм. Зачем птицы склевывают такую мелочь, непонятно, может быть, заодно с другим кормом. Примерно 15% улиток в кишечнике выжили, а одна даже дала потомство. Ученые исследовали генетическое разнообразие улиток острова Хахадзима и выяснили, что популяция генетически однородна. Это значит, что птицы разносят моллюсков по острову, сами улитки не смогли бы так перемещаться.
Расселение проглоченных объектов называется эндозоохорией. Это известный феномен, так распространяются семена многих растений и личинки некоторых насекомых, например хирономид. Личинки этих безвредных комариков, известные как мотыль, живут в придонном иле. Их с удовольствием поедают кулики, которые гнездятся в Северной Европе, а зимуют в Африке. Часть мотыля выживает в их кишечнике, а поскольку кулики, по большей части, отдыхают и испражняются на воде, шансы у личинок есть.
Насколько важно распространение личинок, притом, что взрослые комары умеют летать? Важно, потому что сами они могут преодолеть менее километра, если ветер им не мешает, а кулики пролетают за один раз до 20 км. К тому же личиночная стадия у хирономид гораздо длиннее, чем взрослая, и в таком состоянии они могут освоить вновь образовавшиеся водоемы.
Это заселение новых, изолированных водоемов — временных прудов, вулканических озер — давно не давало покоя ученым. Ладно, семена растений, яйца и личинки насекомых, коконы пиявок могли занести птицы, но рыба там откуда? Гипотезу о том, что водоплавающие птицы переносят на ногах и перьях прилипшие икринки, приняли за неимением лучшей. Ну сколько может продержаться в полете прилипшая икра? Оказывается, икринки тоже путешествуют в птичьем кишечнике.
Коскороба похожа на лебедя, но поменьше
В 2019 году исследователи под руководством профессора бразильского Федерального университета Риу-Гранди-ду-Сул Леонардо Мальчика (Leonardo Maltchik) обнаружили целые икринки рыбы рода астролебиас в фекалиях коскоробы Coscoroba coscoroba. Исследователей заинтересовало, могут ли икринки выживать в кишечнике водоплавающих птиц и распространяться путем эндозоохории. Они взяли 350 икринок Austrolebias minuano и 300 икринок родственного вида Cynopoecilus fulgens, смешали с зерном и скормили трем живущим в неволе коскоробам. Оказалось, что большая часть икринок проходит пищеварительный тракт за четыре часа, выживает примерно 1%, вылупляются единицы. Возможно, в естественных условиях процент вылупления выше, потому что в лаборатории икринки часто погибают от грибковой инфекции.
Исследованные рыбки живут в изолированных пустынных водоемах и мангровых болотах Южной Бразилии, их икринкам часто приходится пережидать неблагоприятные условия, и тогда они на несколько лет впадают в диапаузу: плотная оболочка позволяет эмбрионам пережить отсутствие кислорода, повышенную соленость и высыхание. Но у большинства пресноводных видов оболочка мягкая. Защищает ли она от превратностей пребывания в желудке? Оказывается, да.
В 2020 году группа испанских, венгерских и румынских исследователей накормила икрой карпа и серебряного карася обыкновенных крякв. Их помет собирали в лотки и тщательно исследовали. Каждая птица получила по 500 икринок, через кишечник прошли всего восемь — десять. Почти во всех уцелевших икринках шевелились эмбрионы, из двух даже вылупились карасики.
Хотя икра проходила через утиный кишечник около семи часов, большая ее часть вышла через час. За это время кряква переместится километров на десять, а если будет целый час лететь без устали, то и на все шестьдесят. Да, икринок выживает мало, но рыбы плодовиты, а птицы прожорливы. На одном нерестилище птицы пяти наиболее многочисленных там видов за 27 дней съели 857 тонн икры тихоокеанской сельди (примерно треть от общего количества).
Когда животное жадно набивает брюхо, пища проходит через кишечник быстро и переваривается плохо. Обыкновенные жабы, которым дают вволю дождевых червей, наедаются до такой степени, что некоторые черви выживают. Это справедливо не только для жаб. Конечно, условия, определяющие выживаемость икринок в кишечнике, еще предстоит выяснить. Однако прожорливость хищника может обернуться спасением для жертвы.
