Пространственная память помогает фазанам спасаться от хищников

Рис. 1. Обыкновенный фазан (Phasianus colchicus).

Кажется самоочевидным, что хорошие когнитивные способности — вещь полезная. Однако фактов, подтверждающих, что хорошая память, обучаемость или сообразительность действительно повышают дарвиновскую приспособленность животных в природе, известно на удивление мало. Эксперимент на 126 фазанах, выращенных в идентичных условиях, а потом отпущенных на волю в сельской Англии, показал, что те птицы, которые в детстве лучше справлялись с тестами на пространственную память, занимают более обширные участки и реже попадают лисам на обед. Кроме того, оказалось, что фазаны обычно погибают в зубах лисиц не в центральных областях своих участков, а на периферии, где местность не так хорошо изучена птицей. По-видимому, пространственная память у фазанов поддерживается отбором благодаря тому, что хищники избирательно выедают птиц, плохо знакомых с местностью.

Представители вида Homo sapiens, гордящиеся (не всегда заслуженно) своими гипертрофированными когнитивными способностями, склонны относиться к этим способностям чуть ли не как к абсолютному благу, полезному всем, всегда и везде. На самом деле это не так уж очевидно. Зоологических фактов, подтверждающих, что те или иные аспекты интеллекта (будь то пространственная память, способность справляться с незнакомыми задачами или учиться у сородичей) действительно повышают дарвиновскую приспособленность животных, известно довольно мало.

То, что все животные не умнеют прямо у нас на глазах под действием мощного отбора на интеллект, принято объяснять «ценой», которую приходится платить за поумнение. Как правило, это цена высока: нейроны потребляют много калорий, большеголовые детеныши требуют большего родительского вклада, а у птиц увеличение массы мозга конфликтует с необходимостью облегчать тело для полета. Но есть и еще одна причина того, что в царстве животных не так уж много выдающихся интеллектуалов. Возможно, небольшое улучшение той или иной когнитивной способности, возникающее в рамках индивидуальной изменчивости, оказывается полезным, то есть повышает дарвиновскую приспособленность (эффективность передачи генов следующим поколениям) далеко не всем и не всегда — даже без учета негативных побочных эффектов усиления мозговых функций.

Так или иначе, для прояснения вопроса о путях и механизмах эволюции когнитивных способностей необходимы реальные факты, показывающие, как те или иные аспекты интеллекта влияют (или не влияют) на различные компоненты дарвиновской приспособленности (выживаемость, плодовитость, качество заботы о потомстве и т. д.) у реальных животных в природе. Получить такие факты — сложная исследовательская задача.

Биологи из Великобритании, Израиля и Нидерландов провели изящный эксперимент на обыкновенных фазанах (рис. 1), показавший, что по крайней мере некоторые аспекты интеллекта — а именно кратковременная и долговременная пространственная память — действительно полезны этим птицам.

В эксперименте приняли участие 126 фазанов, которых исследователи вывели из яиц и выращивали в строго одинаковых условиях до 10-недельного возраста (именно в этом возрасте юные фазаны обычно переходят к самостоятельной жизни). Затем подросших птенцов, снабженных суперсовременными радиомаячками ATLAS (см: The ATLAS project), выпустили на волю в сельской местности в юго-западной Англии. Почти всех диких фазанов из этого района предварительно выловили для проекта по размножению фазанов в неволе, поэтому за время наблюдений на участках обитания 126 подопытных птиц было замечено не более десятка диких фазанов. Наблюдения продолжались 120 дней, местоположение каждой птицы регистрировалось несколько раз в минуту.

Пока птенцы еще жили под присмотром исследователей, их когнитивные способности были оценены при помощи трех тестов (рис. 2).

Enter text image

Рис. 2. Три когнитивных теста: на долговременную пространственную память (сложный лабиринт, a), на кратковременную пространственную память (радиальный лабиринт, b) и на ассоциативное обучение (выбор зеленой кормушки, c). График справа показывает связь площади основного (core) участка обитания, где фазан проводил 85% времени, с успешностью прохождения теста на долговременную пространственную память: чем лучше память, тем больше участок. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Первый тест — на ассоциативное обучение — птенцы проходили в возрасте 25–28 дней. Фазанятам раз за разом (всего 80 раз) давали на выбор две чашечки с бумажными крышками, зеленой и синей. Птицы должны были усвоить, что пища всегда находится под зеленой крышкой. «Успешность» оценивалась по скорости снижения частоты неправильных выборов.

Второй тест, «сложный лабиринт», используется для оценки долговременной (длящейся несколько часов) пространственной памяти (рис. 2, а). Его проводили, когда фазанятам было шесть недель. Сначала птицу приучают к лабиринту со снятыми перегородками — в таком лабиринте можно перемещаться свободно и к выходу (у которого ждет награда в виде мучных червей) ведет много путей. Потом устанавливают перегородки, после чего пройти к выходу становится возможно только одним путем. Для этого нужно семь раз повернуть в «правильную» сторону. Птице, прошедшей лабиринт, через несколько часов предлагают его снова, потом еще и еще — всего восемь раз. «Успешность» оценивается по тому, насколько быстро от испытания к испытанию снижается число заходов в «неправильные» отсеки лабиринта.

Третий тест, «радиальный лабиринт» (рис. 2, b), оценивает кратковременную (в пределах нескольких минут) пространственную память. Птица из центрального помещения может зайти в любой из пяти радиальных отсеков, в каждом из которых припрятан вкусный червячок. Задача — обойти все отсеки и съесть червячков, не заходя повторно в уже обследованные отсеки.

Результаты тестов ученые сопоставили с дальнейшей судьбой каждого фазана, а именно с площадью освоенного им участка и с тем, выжил фазан или был съеден лисицей. Всего за время наблюдений в лисьих зубах погибло 45 фазанов из 126. Это позволило оценить характер отбора, осуществляемого хищниками.

На основе подробных данных о перемещениях фазанов были определены границы «обитаемого участка» (home range) для каждой птицы. В каждом участке выделили центральную (core) область, где птица проводила 85% времени, и периферическую. Участки фазанов перекрываются, каждая точка на местности может принадлежать к участкам нескольких птиц, причем для одних это будет центральная область участка, а для других — периферическая.

Оказалось, что площадь центральной (самой обжитой) области участка значимо коррелирует с успешностью данной птицы в освоении «сложного лабиринта». Это согласуется с предположением о том, что хорошая долговременная пространственная память помогает фазанам осваивать более обширные участки — а значит, получать доступ к большему количеству ресурсов. Два других когнитивных теста — на ассоциативное обучение и на кратковременную пространственную память — с площадью участка не коррелируют.

Вероятность погибнуть в лисьих зубах связана с размером центральной области участка отрицательной зависимостью: фазаны с большими участками реже становятся жертвой хищника. Также обнаружилась значимая, хотя и не совсем понятная связь между выживаемостью и результатами тестов на долго- и кратковременную пространственную память. Больше всего шансов выжить у птиц, которые в обоих тестах показали наилучшие результаты. Это ожидаемо. Но вот наименьшая выживаемость почему-то характерна не для тех, у кого в обоих тестах наихудшие результаты, а для тех, у кого результаты «несбалансированы»: хорошая долговременная память в сочетании с плохой кратковременной или наоборот.

Еще один интересный вывод состоит в том, что фазаны почти всегда попадают в зубы лисицам не в центральных зонах своих участков, а в периферических, то есть хуже освоенных, где фазан, вероятно, не так хорошо знает, куда бежать, где прятаться и где лисица может сидеть в засаде. Эту закономерность нельзя объяснить тем, что фазаны избегают «опасных» мест, где часто встречаются лисы, и поэтому такие места оказываются на периферии участков. Скорее наоборот: опасные места чаще посещаются фазанами (вероятно, просто потому, что лисы чаще охотятся там, где фазанов много). Особенно хорошо это видно в тех случаях, когда опасное место принадлежит сразу к нескольким фазаньим участкам: тогда те фазаны, для которых оно является периферическим, погибают с большей вероятностью, чем те, для кого это часть центральной области участка.

Таким образом, исследование показало, что пространственная память у фазанов может повышать приспособленность и поддерживаться отбором. Для ассоциативного обучения такой вывод сделать не удалось. Отбор на хорошую пространственную память может работать как через способность осваивать более обширные участки, так и через снижение вероятности попасть на обед хищнику.

Ну и последнее. В статье об этом не говорится, но я не мог не задать «корреспондирующему» автору, Роберту Хиткоуту (Robert J. P. Heathcote) из университетов Бристоля и Эксетера, напрашивающийся вопрос: есть ли хоть какая-то корреляция между результатами трех когнитивных тестов?

Известно, что у людей результаты разных когнитивных тестов, как правило, положительно коррелируют друг с другом. То есть люди, хорошо решающие одни типы задач, в среднем лучше решают и другие типы задач. Это позволяет говорить о так называемом «общем интеллекте». Нечто похожее на «общий интеллект» обнаружено и у врановых птиц.

Но не у фазанов. Доктор Хиткоут сообщил, что между тремя тестами нет вообще никакой корреляции. Даже долго- и кратковременная пространственная память ведут себя как два независимых признака. Это согласуется с другими данными, показывающими, что мыслительный аппарат фазанов организован по модульному (или мозаичному) принципу: разные когнитивные задачи решаются разными специализированными когнитивными модулями. Эти модули, по-видимому, могут и работать, и эволюционировать во многом независимо друг от друга.

Этим фазаний мозг радикально отличается от человеческого, который, вероятно, имеет аномально высокую степень интегрированности (даже по сравнению с другими человекообразными обезьянами). Новые данные об этом приведены в статье, только что вышедшей в том же журнале Nature Ecology & Evolution (см.: G. Sansalone et al., 2023. Homo sapiens and Neanderthals share high cerebral cortex integration into adulthood).