Шестиногая квакша

Королевская квакша (Hyliola regilla) Фото из статьи B. A. Goodman, P. T. J. Johnson, 2011. Disease and the Extended Phenotype: Parasites Control Host Performance and Survival through Induced Changes in Body Plan.

Эту королевскую квакшу (Hyliola regilla) так и хочется назвать лягушкой-кузнечиком. Может, лишние ноги принадлежат недоразвитому близнецу-паразиту? Это очень редкое явление, но случается, в том числе у людей — посмотрите, например, на фотографию Жозефины Мертл Корбин, американской девочки, родившейся с удвоенным тазом и четырьмя ногами. Но мы знаем, что эта квакша развивалась как совершенно обычный головастик в одном из прудов Калифорнии, пока ее не заразила личинка червя-трематоды вида Ribeiroia ondatrae. Лягушка — один из возможных промежуточных хозяев этого паразита на пути к основным — птицам и млекопитающим (впервые этот вид нашли у ондатры), так что сожительство получается в высшей степени неприятным.

Проникнув внутрь головастика (обычно через кожу), личинка трематоды образует цисту в области зачатков будущих конечностей и впадает в состояние покоя. У многих зараженных лягушек, жаб и даже саламандр возникают пороки развития ног, предположительно вызванные как механическим повреждением развивающихся тканей, так и воздействием выделяемых паразитом веществ.

Этой лягушке повезло еще меньше. Даже непонятно, какими из этих конечностей она пользуется. Фото с сайта eol.org

Согласно одному из исследований, у зараженных головастиков сильно повышается уровень ретиноевой кислоты — метаболита витамина A, который играет решающую роль в развитии конечностей (именно он, по-видимому, «запускает» процесс их формирования, и в его отсутствие ноги у головастика могут вообще не появиться). При этом, что примечательно, свободноплавающие личинки Ribeiroia, еще не заразившие головастика, содержат значительно больше ретиноевой кислоты, чем находящиеся в стадии цисты внутри тела хозяина. Выходит, попадая «по месту назначения», паразит начинает в большом количестве выделять ретиноевую кислоту, что в итоге приводит к нарушениям развития конечностей лягушки? Но зачем ему это нужно?

Ответ прост: паразит не заинтересован в том, чтобы любой из его промежуточных хозяев жил долго и счастливо, поскольку главная цель его жизни — попасть в кишечник окончательного хозяина (например, цапли) и начать производить следующее поколение. А какую лягушку цапля с большей вероятностью проглотит — здоровую или изуродованную аномальным комплектом ног? Ведь ученые подтверждают: с дополнительными лапами лягушки медленнее плавают, хуже прыгают и не отличаются выносливостью, так что поймать и проглотить их — задача не из сложных.

На разных особей паразит может подействовать по-разному: у одной лягушки ног окажется больше, чем положено в норме (возможно, из-за переизбытка ретиноевой кислоты), у другой — меньше (из-за сильного механического повреждения зачатка конечности). Но эффект один и тот же: несчастной амфибии становится трудно передвигаться. Фото с сайта biopills.net

Но от присутствия Ribeiroia в теле страдают не только лягушки. Первые в этой цепочке — улитки-катушки (Planorbidae): в них внедряются личинки трематоды первого партеногенетического поколения — мирацидии, — которые поедают половые органы хозяина, буквально кастрируя его. В теле моллюска они претерпевают метаморфоз, становясь редией — личинкой второго партеногенетического поколения, — и приступают к производству церкарий — личинок гермафродитного поколения, заражающих в основном рыб и амфибий. Паразиты могут поражать боковую линию и жабры рыб, что снижает жизнеспособность и облегчает поимку хищником.

Тут можете выдохнуть: для человека Ribeiroia ondatrae не опасна. Однако в целом трематодозы, согласно данным ВОЗ, ежегодно приводят к инвалидности и смерти множества людей, особенно в Восточной Азии и Южной Америке.

Жизненный цикл Ribeiroia ondatrae, начинающийся с яиц в помете окончательного хозяина и заканчивающийся попаданием в его же кишечник с пищей. Рисунок из статьи I. Hernandez-Caballero et al., 2022. The adaptive host manipulation hypothesis: parasites modify the behaviour, morphology, and physiology of amphibians

Так что же, североамериканские лягушки в прудах с этим паразитом обречены? Отнюдь. Во-первых, далеко не все амфибии одинаково восприимчивы к заражению. У головастиков изменчивой квакши (Dryophytes versicolor) личинок трематод почти не находили (даже если сажали их в экспериментальную ванночку с множеством церкарий!), а вот среди молоди американской жабы (Anaxyrus americanus) зараженных особей могло быть больше половины. Причин тому может быть много, от особенностей иммунитета до подвижности головастика, которого церкариям непросто догнать.

Во-вторых, от заражения трематодами амфибий может защищать их высокое разнообразие: если в пруду живет хотя бы шесть видов земноводных, у паразита меньше шансов натолкнуться на восприимчивую особь, и риск заражения снижается на 78%. Кстати, если вид только один, как это часто бывает с королевской квакшей, процент зараженных амфибий высок, но они компенсируют это повышенными темпами размножения — ведь даже шестиногие лягушки могут принести здоровое потомство.

Риберойя — эндемик Северной Америки, но у евразийской трематоды Strigea robusta схожие «привычки». Этот вид вызывает полидактилию и деформацию конечностей у амфибий (своих промежуточных хозяев), что иногда приводит к вымиранию локальных популяций. Также коварные черви повреждают стенки кишечника своих основных хозяев — уток.