Ascodipteron sanmingensis - подкожная муха

Фото из статьи H. Sun et al., 2021. Ascodipteron sanmingensis sp. nov., a new bat fly (Hippoboscidae: streblid grade) from Fujian, China.

Даже человек с самым буйным воображением не смог бы разглядеть в этом странном безногом существе, похожем на паразитического червя, взрослую муху. Но живая природа иногда бывает фантастичнее, чем полотна Иеронима Босха. Перед вами — самка мухи Ascodipteron sanmingensis из семейства стреблид (Streblidae). Как и все представители этого семейства, она паразитирует на летучих мышах. Но, в отличие от своих сородичей, ведущих жизнь обыкновенных кровососов, аскодиптероны внедряются прямо под кожу своих хозяев. Наружу торчит только задний конец тела, напоминающий вершину шахматной ладьи, где располагаются три пары дыхалец вместе с половым и анальным отверстиями. Голова и грудь (на фотографии отмечены стрелкой) у аскодиптеронов скрыты под складками разросшегося брюшка, похожего на мешок. Короче говоря, эндопаразитизм изменил этих мух до неузнаваемости.

Сложно поверить, но в начале взрослой жизни аскодиптероны имеют вполне типичный мушиный облик: у них есть крылья, жужжальца и конечности. Правда, глаза у аскодиптеронов отсутствуют с самого начала — безглазость характерна и для многих других стреблид, живущих в тесном контакте с летучими мышами.

Самец Ascodipteron africanum, левое крыло не показано. Самки до внедрения под кожу летучих мышей выглядят примерно так же. Рисунок из статьи B. Jobling, 2009. Description of the young female and of the male of Ascodipteron africanum Jobling (Diptera, Streblidae)

Но затем всё меняется: самки аскодиптеронов начинают «ввинчиваться» в летучую мышь, используя свой мощный хоботок, который по ширине превышает голову и несет на конце несколько зубчатых гребней. Погружаясь в плоть своей жертвы, аскодиптероны отбрасывают «лишние» органы тела и превращаются в бесформенные кожаные мешки, которые энтомологи называют неосомами. Получается, эти мухи за свою жизнь испытывают два кардинальных превращения — одно на стадии куколки, а другое — на стадии имаго. Но это относится только к самкам. Самцы аскодиптеронов так и остаются свободноживущими: хоботок у них гораздо тоньше, чем у самок, лишен зубчатых гребней и для вбуравливания под кожу не предназначен. Никто не видел, как они питаются.

Ascodipteron sp. из Вьетнама. А — голова и хоботок, вид сверху (на стадии неосомы скрыты под разросшимися вперед стенками брюшка). Хоботок состоит из гипертрофированной теки, lt, (ствол нижней губы), на вершине которой располагается веер из зубчатых гребней (отмечены стрелками). Эти гребни представляют собой видоизмененные лабеллумы (нижнегубные щупики). Тека сидит на редуцированной головной капсуле, состоящей из нескольких склеритов (lv — латеральное темя, fr — лоб, g — щека). На голове можно различить крошечные антенны (ant). За головой виден грудной щит, или скутум (sc). В — хоботок, вид сбоку. С — хоботок, вид спереди. Масштаб указан в микрометрах. Фото из статьи M. W. Hastriter, K. Dittmar, M. W. Whiting, 2006. Investigation of taxonomically important morphological features of endoparasitic bat flies of the subfamily Ascodipterinae (Diptera: Streblidae) by scanning electron microscopy

Надо сказать, что в дикой природе самцов аскодиптеронов поймать никому пока не удавалось — их выводили только в лаборатории из личинок. Самки рожают этих личинок, уже находясь под кожей летучих мышей. Я написал «рожают», потому что для аскодиптеронов, как и для всех остальных мух из надсемейства Hippoboscoidea — помимо двух семейств, паразитирующих на летучих мышах (Streblidae и Nycteribiidae), в него входят также кровососки (Hippoboscidae) и цеце (Glossinidae), — характерно живорождение, когда яйцо развивается в теле матери, а на свет появляется уже готовая личинка, которая сразу же приступает к окукливанию. Но какие-либо другие подробности из жизненного цикла аскодиптеронов до сих пор неизвестны. Например, ученые не знают, в какой момент самки у них участвуют в спаривании — еще в крылатом виде или уже после того, как превратились в неосому. Неизвестно даже, что именно неосомы употребляют в пищу, ведь их со всех сторон обволакивает плотная фиброзная ткань хозяина, куда не заходят кровеносные сосуды.

Неосомы мухи Ascodipteron sanmingensis под кожей летучей мыши Hipposideros armiger, сидящие на нижней стороне морды (A) и в основании уха (B). С, D — задние концы неосом, торчащие наружу (на фотографии D хорошо различимы дыхальца). Фото из статьи H. Sun et al., 2021. Ascodipteron sanmingensis sp. nov., a new bat fly (Hippoboscidae: streblid grade) from Fujian, China

Род Ascodipteron вместе с еще одним родом мух-стреблид, Maabella, который ведет аналогичный образ жизни, выделяют в подсемейство Ascodipterinae. Оно встречается в тропиках и субтропиках Старого Света вместе с колониями насекомоядных летучих мышей. Эти мыши обитают в основном в замкнутых пространствах, таких как пещеры и дупла. Личинки, рожденные неосомами, падают прямо на пол этих укрытий, так что новому поколению крылатых мух не надо далеко ходить в поисках хозяев. А вот летучие мыши, которые питаются фруктами и ночуют высоко в кронах деревьев, для этих плохо летающих мух практически недоступны. Вероятно, как и другие стреблиды, аскодиптероны в своем поисковом поведении ориентируются на тепло и повышенную концентрацию углекислого газа. Причем каждый вид аскодиптеронов (а их насчитывается почти два десятка) предпочитает селиться на строго определенном участке тела летучей мыши — кто-то внедряется в крыловую перепонку, кто-то — в пах. Ввинчиваться в хозяина эти мухи должны очень быстро, пока мышь не успела их выкусить. Не спешить могут только аскодиптероны, которые колонизируют голову (чаще всего они селятся за ушами).

Интересно, что среди блох — ближайших родичей двукрылых — тоже есть подкожные паразиты. Самый известный из них — это блоха проницающая, или бразильская земляная блоха (Tunga penetrans), жертвой которой иногда становятся западные туристы, разгуливающие босиком по тропическим пляжам.

Блоха Tunga penetrans. Слева — внешний вид до проникновения под кожу и на поздней стадии подкожного существования. Рисунок из статьи R. Geigy, A. Herbig, 1949. Die hypertrophie der organe beim weibchen von Tunga penetrans. Справа — блоха через несколько дней после проникновения под кожу (фото сделано с помощью сканирующего электронного микроскопа). Фото с сайта sciencemag.org

Самки этих блох, подобно аскодиптеронам, во взрослом возрасте вбуравливаются под кожу. Впрочем, ноги они при этом не отбрасывают, а только раздуваются в районе брюшка. На момент внедрения блохи являются девственницами, так что спаривание происходит уже после того, как самка попала под кожу и выставила из-под нее конец тела. Это выяснилось благодаря немецкой студентке-паразитологу, которая на Мадагаскаре два месяца «выращивала» блоху у себя на подошве стопы. К сожалению (или к счастью?), с аскодиптеронами подобные эксперименты на себе поставить нельзя, так что в их тайны мы проникнем еще не скоро.