Кривоклювый зуёк (лат. Anarhynchus frontalis)

Кривоклювый зуёк (лат. Anarhynchus frontalis) Фото © Oscar Thomas с сайта inaturalist.org, сентябрь 2018 года.

На фото — кривоклювый зуёк (Anarhynchus frontalis), птица из группы куликов, эндемик Новой Зеландии. Его клюв, как вы видите, загнут вправо. И так у всех кривоклювых зуйков.

В остальном эти небольшие (длиной около 20 см) серенькие птички ведут довольно скромную и неприметную куличью жизнь. Самки и самцы выглядят очень похоже, хотя наметанный глаз может отличить самца по признакам вроде «черная полоса разделяет белый лоб от серой шапочки», «черное ожерелье на груди немного шире, чем у самки». Зуйки моногамны — из года в год пары сохраняются, территориальны — охраняют свою территорию, равноправны — самец и самка по очереди насиживают кладку. Размножаются в руслах рек на Южном острове, откладывают едва заметные на камнях серые в крапинку яйца. Заботой о потомстве кривонклювые зуйки себя не обременяют: птенцы самостоятельны с момента вылупления. По окончании сезона размножения стаями мигрируют на Северный остров, и в течение оставшегося года наслаждаются илистыми литоральными зонами.

Кривоклювый зуёк с птенцом. Фото © Jonathan Harrod с сайта flickr.com, Новая Зеландия, 13 ноября 2013 года

Морфологическая латеральная асимметрия как норма у животных периодически встречается, но именно для птичьих клювов это большая редкость. Такой феномен есть, к примеру, у клестов (Loxia), у которых кончики надклювья и подклювья не смыкаются, как обычно бывает у птиц, а перекрещиваются. Считается, что такой клюв позволяет клестам — любителям хвойных — эффективно доставать семена из-под чешуек шишек. Любопытно, что кончик подклювья у клестов может быть скошен как вправо, так и влево, а соотношение тех и других в популяциях — примерно один к одному.

Два самца клеста-еловика (Loxia curvirostra) с зеркально асимметричными клювами. Фото © Elaine R. Wilson с сайта en.wikipedia.org, штат Орегон, США, июнь 2006 года

Также надклювье и подклювье сходным образом перекрещены у гавайских алых акепу (Loxops coccineus), но перекрест настолько мал, что его с трудом можно заметить. Иногда особи с асимметричными клювами встречаются и у других видов, но такие наблюдения редки и однозначно не относятся к норме.

Таким образом, кривоклювый зуёк — единственный вид птиц, у которого клюв каждой особи (или подавляющего большинства) изогнут в одну и ту же — правую — сторону. Изгиб не очень большой: угол между главной осью клюва и отрезком, проведенным через начало изгиба и кончик клюва, составляет примерно 16–23°. Более того, клюв не просто горизонтально отклоняется, а слегка закручивается внутрь с выпуклой стороны. При этом на вогнутой стороне остается небольшая щель, даже когда клюв закрыт. По словам одного из исследователей, клюв похож на «изогнутую трубу с очень небольшим перекосом».

Клюв кривоклювого зуйка с разных ракурсов. Фото © F. Battley из магистерской работы R. J. Wittington, 2015. The foraging ecology of non-breeding wrybills (Anarhynchus frontalis) in the firth of thames

Можно предположить, что правосторонняя асимметрия клюва — адаптивный признак. Но если зуйкам выгодно иметь загнутый клюв, то чем же он так полезен? Существующие гипотезы так или иначе относятся к пищедобывательным стратегиям.

В далеком 1870 году новозеландский натуралист Томас Поттс (Thomas Potts) выдвинул предположение, что загнутый клюв зуйков — адаптация к жизни в каменистых руслах рек; приспособление, чтобы доставать из-под камней юрких насекомых. Однако эту гипотезу позже раскритиковали. Во-первых, кривоклювые зуйки ищут пищу под камнями не чаще других куликов. Во-вторых, эти птицы проводят в руслах рек всего несколько месяцев в году, а всё остальное время кормятся на литоральных зонах с мягкой поверхностью (такое положение дел — норма для многих куликов, поскольку места их размножения и зимовок сильно отличаются друг от друга). Получается, «адаптативный» клюв совершенно бесполезен на протяжении большей части жизни зуйков.

Кривоклювые зуйки в типичных для себя биотопах. Слева — зуек кормится на берегу озера Текапо, Южный остров. Фото с сайта flickr.com, 29 ноября 2015 года. Справа — кривоклювый зуёк поймал червя на литорали во время зимовки на Северном острове. Фото © Steve Attwood с сайта inaturalist.org, февраль 2015 года

Если посмотреть на то, каким образом зуйки добывают пищу в разных биотопах, всё становится еще запутаннее, потому что способы использования клюва зеркально отличаются. Исследователи, которые наблюдают за зуйками в сезон размножения, сообщают, что пищедобывательное поведение включает в себя движение клюва слева направо (то есть в направлении изгиба), которое напоминает черпание. Исследователи, которые работают на зимовках, настаивают, что характерные «мазки/рассечение» субстрата делаются справа налево (то есть «против» изгиба), и движение похоже скорее на кошение. Есть и другие стратегии: зуйки иногда «кусают» мягкую грязь; погружают клюв в субстрат или выискивают пищу визуально и резко хватают ее кончиком клюва. Наконец, хоть в одном наблюдения орнитологов совпадают: при «кусающем» и «хватающем» поведении птица наклоняет голову влево и вниз независимо от биотопа, в котором находится.

Кривоклювый зуёк на зимовке, залив Фёрт-оф-Темз (Firth of Thames), Северный остров. Слева — зуёк хватает и вытягивает из субстрата полихету. Справа — зуёк «кусает» седимент. Фото из магистерской работы R. J. Wittington, 2015. The foraging ecology of non-breeding wrybills (Anarhynchus frontalis) in the firth of thames

Рацион зуйков тоже радикально различается: в руслах рек зуйки питаются в основном личинками подёнок и ручейников, а в литоральных зонах с мягким субстратом — полихетами и, неожиданно, биопленкой — конгломератом микроорганизмов, которые расположены на какой-либо поверхности. Обычно биопленка — это сложная система, которая содержит в себе клетки, внеклеточный полимерный матрикс и органический детрит. Недавние исследования указывают на то, что некоторые бекасовые с небольшим размером тела (перепончатопалый песочник, чернозобик, песочник-красношейка) тоже включают в свой рацион биопленку. Такая пища хороша тем, что ее можно обнаружить в самых разных биотопах. Также переход на этот неожиданный источник питательных веществ может снизить внутри- и межвидовую конкуренцию на миграционных стоянках, где кормится большое количество птиц.

На неискушенный взгляд объект на фото больше похож на грязный кафель, но на самом деле эти цветные разводы на поверхности ила на литорали залива Фёрт-оф-Темз — биопленка. Фото из магистерской работы R. J. Wittington, 2015. The foraging ecology of non-breeding wrybills (Anarhynchus frontalis) in the firth of thames

Таким образом, объяснения того, почему же клюв этих птиц изогнут, заходят в тупик: сведения о разных типах поведения в разных биотопах довольно противоречивы, и их пока не удается связать в единую концепцию. Даже если в процессе эволюции клюв действительно приобрел асимметрию как адаптивную специализацию к определенным условиям, до надежного обоснования еще далеко.

Также в адаптационистских объяснениях есть существенный недостаток, так как они упускают важный факт: асимметрия у зуйков не «рандомная», а весьма определенная. То есть все существующие предположения отвечают на вопрос «почему адаптивно иметь загнутый клюв?», но совершенно игнорируют вопрос «почему адаптивно иметь загнутый вправо клюв?».

Если бы изгиб клюва появился в связи с совершением определенных действий для добычи пищи, то в популяции наблюдались бы «правши» и «левши». Действительно, разве принципиально, с какой стороны подойти к камню и достать из-под него личинку подёнки? Какая разница между движением головы справа налево и слева направо? В случае не обремененной ничем адаптивности было бы выгодно иметь в популяции «правые» и «левые» варианты, как и происходит у упомянутых выше клестов и акепу.

Также не в пользу адаптационистских объяснений говорит отсутствие у зуйков склонности добывать пищу только одним способом или, например, только справа от себя. В последнем случае можно было бы предположить (это сделал Тим Беркхед в своей книге «Удивительный мир птиц»), что изгиб клюва связан с латерализацией, и правый глаз, например, больше подходит для поисков корма, в то время как левый используется для чего-то еще, как, например, у малого песочника.

Возможно, эволюция кривоклювых зуйков проходила через стадию существования в популяции «правшей» и «левшей», но сейчас правосторонняя асимметрия клюва — явно эволюционно фиксированный, нелабильный признак. У него, скорее всего, есть наследуемый генетический базис (в отличие от «рандомной» асимметрии, которая либо наследуется частично, либо не наследуется совсем), а левосторонние аберрации настолько редки и/или настолько летальны, что мы не можем их наблюдать.

Можно предположить (но это только бездоказательное предположение!), что в становлении стабильности признака некую роль сыграл половой отбор. У моногамных кривоклювых зуйков выбор партнера осуществляют и самцы, и самки. Возможно, оба пола стали предпочитать партнеров с загнутыми вправо клювами, в то же время изгиб оставался небольшим, потому что клюв — функциональная структура, и необходимо сохранять баланс между привлекательностью и возможностью эффективно питаться. С другой стороны, эти птицы генетически не так уж далеки от других видов зуйков (Charadrius; кривоклювых зуйков некоторые систематики включают именно в этот род) с симметричными клювами и без экстремальных случаев действия полового отбора, и неясно, почему только у одного вида сформировался изогнутый клюв.

А может быть, причина в чем-то совсем другом, и объяснение лежит в другой, неожиданной плоскости? В любом случае, вопрос «почему у кривоклювого зуйка клюв искривлен вправо?» остается открытым, а надежную гипотезу, которая могла бы объяснить появление такого необычного клюва, только предстоит отыскать.