Партеногенетическая скальная ящерица

Армянская скальная ящерица (Darevskia armeniaca)

Перед вами — армянские скальные ящерицы (Darevskia armeniaca), обитающие в горах Кавказа. На первый взгляд, эти небольшие рептилии (длиной примерно 12–14 см с хвостом) ничем не примечательны: у них «обычная» форма тела и, как правило, отсутствуют яркие элементы окраски. Однако уже более пятидесяти лет скальные ящерицы остаются важнейшим модельным объектом для изучения эволюции у наземных позвоночных животных.

Дело в том, что именно у этих ящериц был впервые открыт партеногенез — форма полового размножения, при которой яйцеклетки развиваются во взрослый организм без оплодотворения, то есть без участия самцов. В пятидесятые годы прошлого века знаменитый герпетолог Илья Сергеевич Даревский заметил, что у некоторых видов скальных ящериц совершенно отсутствуют самцы. Заподозрив их в «девственном рождении» потомства, он проверил гипотезу в лаборатории и получил потомство от выращенных и неоплодотворенных самок. С 1999 года родовое название армянской скальной ящерицы носит фамилию Даревского, хотя сам вид описал венгерский зоолог Лайош Мехели еще в 1909 году.

Сам по себе партеногенез уже, безусловно, интригует, но его возникновение — не менее удивительная загадка. Исследователи пришли к выводу, что армянская ящерица, как и другие однополые виды скальных ящериц, появилась в результате гибридизации двух обоеполых видов того же рода. Тот вид, у которого в гибридизации принимала участие самка, стал материнским, а вид, чье участие было определено самцом, — отцовским. Для армянской ящерицы материнский вид — это аджарская ящерица (Darevskia mixta), а отцовский — ящерица Валентина (D. valentini). Род Darevskia принято разделять как минимум на три филогенетические клады: Rudis, Saxicola и Raddei. Скальная ящерица Валентина принадлежит к кладе Rudis, а аджарская ящерица — к кладе Raddei.

Аджарская ящерица (Грузия, окрестности города Саирме, июль 2018 года) и спаривание самца и самки скальной ящерицы Валентина (Армения, окрестности города Апаран, май 2013 года). Фото © Эдуард Галоян

У остальных партеногенетических видов распределение родительских видов по кладам точно такое же, и это может свидетельствовать о каких-то скрытых цитогенетических механизмах возможности появления партеногенетического размножения. Получается, что партеногенетические виды ящериц представляют собой химерные организмы, в сущности — потомки межвидовых гибридов первого поколения, в которых сочетаются геномы двух разных видов. Строго говоря, мы не имеем право называть таких животных видами, ведь, согласно определению, в нем должно происходить комбинирование генетического материала между различными особями в результате полового процесса и скрещивания. У однополых организмов половой процесс (или мейотическое деление) есть, а скрещивания нет, поэтому потомки никогда не сочетают в себе генотипы разных особей, а фактически являются клонами одной особи, поэтому они не способны комбинировать новоприобретенные признаки. Однако есть популяции, в которых партеногенетические виды встречаются со своими родителями — тогда образуются триплоидные (с тройным набором хромосом) и даже тетраплоидные гибриды.

Восточный склон горы Арагац — место, где совместно обитают партеногенетическая армянская скальная ящерица и двуполая ящерица Валентина. Фото © Эдуард Галоян, 2013 года

Что интересно, партеногенетические самки при встрече с самцами родительского вида ведут себя так, словно они всю жизнь с ними жили, и ничем в этом смысле не отличаются от самок обоеполых видов. Дальнейшая судьба этих гибридных потомков остается загадкой. Не исключено, что они могут играть важную роль в передаче генов между особями разных видов или в становлении нового полиплоидного вида.

Спаривание самца ящерицы Валентина (зеленый) и партеногенетической армянской скальной ящерицы. Бусинки на спинах ящериц — это метки для индивидуального распознавания особей в природе. Фото © Эдуард Галоян, Армения, окрестности города Апаран, май 2013 года

Одни и те же пары родительских видов могли дать несколько партеногенетических форм. Так, помимо армянской ящерицы, аджарская ящерица и ящерица Валентина стали родителями для ящерицы Даля (D. dahli). Долгое время считалось, что это могло произойти в разное время, однако недавно грузинские коллеги высказали интересное предположение, согласно которому армянская ящерица могла возникнуть после повторного скрещивания между ящерицей Даля и ее отцовским видом ящерицей Валентина. Если это действительно так, то ситуация гораздо более запутана, чем казалось ранее, а однополые виды способны играть важную роль в образовании новых видов животных.

Схема происхождения армянской скальной ящерицы: сначала в результате гибридизации аджарской ящерицы (D. mixta) и ящерицы Валентина (D. valentini) появилась партеногенетическая ящерица Даля, от которой при повторном скрещивании с ящерицей Валентина возникли триплоидные гибриды. После редукции генома появился другой партеногенетический вид — армянская ящерица. Рисунок из статьи D. Tarkhnishvili et al., 2017. Coincidence of genotypes at two loci in two parthenogenetic rock lizards: how backcrosses might trigger adaptive speciation