Почему электрические сомы нечувствительны к разрядам тока

Рис. 1. Электрический сом Malapterurus beninensis — небольшая (известны экземпляры до 22,3 см длиной) рыба из рода электрических сомов (Malapterurus), обитающая в водоемах Западной и Центральной Африки. Несмотря на скромные размеры, она, вероятно, по характеристикам электрических разрядов не уступает более крупному и известному сому Malapterurus electricus. Изображение с сайта planetcatfish.com

Электрические сомы рода Malapterurus — одни из самых мощных генераторов электрических разрядов среди живых существ. Способность этих рыб оглушать добычу и противников была известна еще древним египтянам. Однако никто до сих пор не пытался выяснить, как электрические сомы реагируют на собственные разряды: просто «терпят» их, каким-то образом готовятся к их появлению либо же вообще не чувствуют. Немецкие физиологи показали, что ни мышцы, ни органы слуха сома Malapterurus beninensis не реагируют на электрические разряды. При этом источник разряда не имеет значения: один и тот же результат получался, когда рыба сама била током, когда это делал другой электрический сом и даже когда внезапные мощные импульсы исходили от электроудочки. Механизм электрозащиты Malapterurus так и остался пока неизвестным, но стало ясно, что рыба не «терпит» удары током и не готовится к ним.

Человечество сейчас не мыслит себя без электричества, хотя еще каких-то полторы-две сотни лет дела обстояли совсем по-другому. Рыбы в этом плане гораздо более постоянны: около 350 их видов уже тысячи, а то и миллионы лет используют для выживания электрические разряды, которые генерируют сами. В зависимости от напряжения таких рыб делят на сильно- и слабоэлектрических. Первые выдают напряжение от 5 до 860 вольт, вторые — до 5 вольт. Сила тока, как и напряжение, зависит от конкретного вида и у некоторых рыб (электрического ската, например) может достигать 50 ампер.

Сильноэлектрическим рыбам разряды нужны, чтобы обездвижить добычу и защититься от врагов. От ударов многих из них может пострадать или даже умереть человек. Слабоэлектрические рыбы (гнатонемы, ножетелки и другие) чаще используют свои необычные способности для общения: сериями разрядов демонстрируют свой статус, подают сигналы потенциальным партнерам для спаривания, синхронизируют действия для стайной охоты. Часто электрические рыбы обитают в мутной воде или ведут ночной образ жизни, так что многие из них не полагаются на зрение, а сканируют пространство собственными разрядами, подобно тому, как рукокрылые пользуются своим писком для эхолокации.

Генератор разрядов у любой электрической рыбы — так называемый электрический орган (у некоторых видов их несколько), расположенный сразу под кожей, обычно ближе к хвостовому концу тела. У многих рыб электрические органы представляют собой видоизмененные мышцы, реже встречаются органы из модифицированной нервной ткани. Клетки в составе электрического органа (электроциты) несимметричны: с одной, гладкой, стороны к ним подходит гораздо больше нервных окончаний, чем с другой, складчатой, поэтому при обилии нервных импульсов от управляющих клеток на мембранах электроцитов возникает разность потенциалов. Поскольку электроциты уложены в стопки по нескольку тысяч — можно сказать, подключены последовательно, — общее напряжение получается вполне солидным.

Большинство данных о строении и поведении электрических рыб были собраны за последние несколько десятков лет. Сами эти животные стали известны гораздо раньше, еще в древности. Так, изображения электрического сома Malapterurus electricus встречаются в росписях древнеегипетских гробниц и даже на палетке (пластине для растирания красок) первого фараона Нармера (рис. 2). Египтяне знали, что M. electricus больно бьет людей, которые к нему приближаются, но понятия об электричестве у них не существовало, и природа удара сома оставалась неизвестной вплоть до XVIII века.

Рис. 2. Слева: барельеф из гробницы Ти в Саккаре (примерно 2750 год до н. э.). Четвертая рыба слева непосредственно под лодкой — это сом Malapterurus electricus. Человек в лодке дотрагивается до другой рыбы с усами, возможно, это тоже сом. Изображение из книги Фрэнсис Эшкрофт «Искра жизни». Справа: прорисовка оборотной стороны палетки фараона Нармера. В ее верхней части между двумя рогатыми головами можно разглядеть «усатое» существо, ученые считают, что это сом. На врезках показаны фото этого участка палетки и его упрощенная прорисовка. Изображения с сайта ferrebeekeeper.wordpress.com

 

В конце XVIII века Джон Уолш (John Walsh), Алессандро Вольта и другие исследователи доказали, что электрические сомы, электрические угри и некоторые другие рыбы бьют именно током, а не чем-то иным. С тех пор прошло уже более двухсот лет, но так и не появилось четкого ответа на очевидный вопрос: как сильноэлектрические рыбы защищаются от собственных разрядов?

Удивительно, но в случае электрических сомов никто даже не пробовал ставить соответствующие эксперименты. Все ограничивались предположениями. Первые, сделанные еще в XIX веке, гласили, что представители рода Malapterurus просто «терпят» проходящий по телу разряд (и это при том, что напряжение тока от некоторых видов электрических сомов может достигать 300 вольт).

Затем появились и другие версии. Думали, например, что дело в размере: сом крупнее, чем его добыча, и тот разряд, который оглушает мелких рыб, недостаточен, чтобы повредить большого хищника (Malapterurus electricus порой достигает длины 1,2 м). Вполне вероятным представлялось, что электрический сом перед тем, как разрядиться, «готовит» свое тело к прохождению через него тока. Тут снова подойдет сравнение с рукокрылыми: при эхолокации мускулы их среднего уха работают так, чтобы избежать самооглушения (см. P. H. Jen, N. Suga, 1976. Coordinated activities of middle-ear and laryngeal muscles in echolocating bats). Нечто похожее делают со своими электрорецепторами слабоэлектрические рыбы клюворылы (см. C. C. Bell, 1981. An efference copy which is modified by reafferent input).

Физиологи из Байройтского университета (Германия) решили проверить перечисленные предположения на практике. Их экспериментальным объектом стали электрические сомы вида Malapterurus beninensis (рис. 1). Экспериментам подвергались две особи этого вида длиной 6 и 16 см. В качестве контроля выступали четыре золотые рыбки (Carassius auratus) таких же размеров. В случае, если разряды подействуют на контрольных и экспериментальных рыб одинаково, это бы позволило исключить версию, что электрических сомов защищают их габариты.

Исследователи проверяли, как электрические сомы реагируют на собственные разряды, на удары рыб своего же вида, а также на разряды от электростимулятора и электроудочки. Известно, что у неэлектрических рыб в ответ на удары током непроизвольно сокращаются мышцы (из-за этого тело изгибается и зрительно становится короче) и расправляются (дальше отходят от тела) грудные плавники. Кроме того, мощные импульсы парализуют таких рыб. Временно прекращаются все движения, в том числе дыхательные — открывание-закрывание рта и жаберных крышек. За этими проявлениями реакции на электрические стимулы следили с помощью высокоскоростной видеосъемки (≥1000 кадров в секунду), а параметры электрических импульсов регистрировали с помощью угольных электродов.

Чтобы рыбы постоянно находились под нужным углом к видеокамере, их помещали в достаточно узкий тоннель (диаметр 12 см), у которого на одном из концов был установлен винт. Он создавал ток воды, против которого «плыли» электрические сомы и золотые рыбки. Это было сделано еще и для того, чтобы положение рыб в разных опытах было как можно более похожим: сила электрических стимулов, действующих на рыб в таких условиях, во многом зависит от расстояния до источника тока. В статистику вошли только те эксперименты, в ходе которых рыбы плыли в тоннеле точно друг за другом. Притом особь, получающая разряды, располагалась ближе к винту, а электрически активная — дальше от него.

Во время каждого опыта в тоннеле, разделенном на половины пластиковой сеткой, находилось две особи: либо золотая рыбка и электрический сом, либо два электрических сома. В каждом отсеке было по электроду (в одном — положительный, в другом —отрицательный), таким образом, разряды действовали на экспериментальное и контрольное животное одновременно.

В первой серии опытов биологи определяли, как Malapterurus beninensis реагируют на собственный защитный удар током. Он, как правило, представляет собой серию из 5–10 монофазных импульсов частотой чуть меньше 300 герц и напряжением несколько десятков вольт (рис. 3). Защитную реакцию у электрических сомов вызывали, трогая их кисточкой.

Рис. 3. Электрический сом Malapterurus beninensis и его разряды. A — положение электрического органа в теле сома. B — поперечный разрез тела рыбы, на котором видно положение электрического органа относительно других органов. C — пример серии импульсов, которые электрический сом генерирует во время охоты. D — пример серии защитных импульсов. Изображение из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology

Во время защитной реакции мышцы электрического сома не сокращались, длина тела не менялась, и угол между грудными плавниками и туловищем оставался прежним. Двигаться и дышать он тоже не прекращал. У золотой рыбки, которая в тот момент тоже находилась в тоннеле, мышцы туловища и грудные плавники реагировали на удар током (видео). Выходило, что собственные электрические разряды Malapterurus beninensis как бы не чувствовали, хотя силы этих стимулов хватало, чтобы на них среагировала неэлектрическая рыба такого же размера. Раз так, нельзя сказать, что электрические сомы «терпят» удары током: терпеть можно лишь то, что ощущается.

Но, может, сом успевает как-то «подготовиться» к тому, что сейчас через его тело пройдет электрический разряд? Чтобы проверить это, вместо золотой рыбки в тоннель помещали второго электрического сома. Он не мог знать, когда другая рыба выдаст защитную реакцию, соответственно, был не в состоянии подготовиться к ней. Тем не менее, обе рыбы, попав под действие серии защитных импульсов, продолжали двигаться как обычно, их мышцы не сокращались, плавники не расправлялись (рис. 4). Это означало, что Malapterurus beninensis не только не «готовятся» к действию электрических импульсов, но и нечувствительны к ударам особей своего вида.

Рис. 4. Электрические сомы не реагируют на серии защитных разрядов — и собственные, и исходящие от других особей своего вида. A — общий вид экспериментальной установки. Рыбу справа трогают кисточкой, она выдает электрические импульсы. Графики B–E относятся к рыбе слева, которая во время экспериментов не производит разрядов. B — положение грудных плавников относительно тела в покое и во время/сразу после серии разрядов у рыбы, которая не выдает защитной реакции (не меняется). C — длина тела в аналогичных условиях у той же рыбы (также не меняется). D — влияние защитных разрядов на максимальный угол между осью грудного плавника и телом этой рыбы. E — влияние защитных разрядов на минимальную длину тела той же рыбы. ns — статистически не значимо. Изображение из обсуждаемой статьи в Journal of Experimental Biology

Но ощущают ли электрические сомы такие разряды, параметры которых выходят за характерные для этого вида диапазоны — имеют другую длительность, частоту, форму волн? Эксперименты с генератором импульсов показали, что «электроустойчивость» Malapterurus beninensis распространяется и на разряды, не характерные для этого вида. Монополярные прямоугольные импульсы амплитудой 99 В, идущие с частотой 200, 300 или 600 Гц, по-прежнему не влияли на состояние сомов, хотя заставляли сокращаться мышцы золотых рыбок.

На электрических сомов не действовали (видео) даже пачки разрядов электроудочки, которые длились 3–4 секунды — гораздо дольше, чем «защитные» разряды Malapterurus beninensis. Эти устройства для ловли рыб запрещены во многих странах: действия их пульсирующего тока достаточно, чтобы парализовать находящихся поблизости животных и остановить их дыхательные движения, а поскольку вылавливают не всех оглушенных, после использования электроудочек остается множество покалеченных водных обитателей. Исследователи не сообщают о судьбе золотых рыбок, которых они подвергли действию электроудочки, но моментальные эффекты — паралич мышц и остановка дыхания — наблюдались у контрольных особей (через небольшое время они проходили).

Во всех перечисленных экспериментах исследовали состояние мышц, но, конечно, не только они могли бы реагировать на электрические разряды. Другая ткань, очевидно восприимчивая к действию электрических импульсов, — нервная. Поэтому авторы работы провели опыты, выявляющие, влияет ли ток на порог восприятия звуков у электрических сомов. Громкие звуки вызывают у этих рыб, как и у других животных, так называемый стартл-рефлекс (см. Startle response). Другие костные рыбы дергаются, их тело С-образно выгибается благодаря реакции особой пары нейронов продолговатого мозга. Электрические сомы выдают «защитную» последовательность разрядов — ту, что уже упоминалась в обсуждении предыдущих экспериментов.

На сей раз сомов сажали по одному в небольшой аквариум, рядом с которым помещали репродуктор. Тот выдавал звук громкостью 190 дБ. В ряде случаев одновременно со звуком давали серию из пяти электрических импульсов, которые имитировали защитную реакцию Malapterurus. Активность слуховых рецепторов электрических сомов в данном случае не регистрировали, но оценивали, в каком проценте случаев проявляется стартл-рефлекс и сколько проходит времени от предъявления звука до начала реакции на него.

Электрические разряды не повлияли на стартл-рефлексы электрических сомов. И в присутствии искусственной «защитной последовательности», и без нее в ответ на громкий звук рыбы примерно в 80% случаев выдавали несколько собственных защитных импульсов. В присутствии «дополнительных» электрических разрядов скорость реакции сомов оставалась прежней.

К сожалению, в описанном исследовании не проверяли, какие особенности анатомии и (или) физиологии делают Malapterurus beninensis невосприимчивыми к электрическим разрядам. Авторы исследования предполагают, что ткани или по крайней мере возбудимые органы (сердце, мышцы, нервная система) этих сомов обладают высоким сопротивлением. Если это действительно так, вероятно, строение электрических сомов подскажет способы защиты людей или спасения пострадавших от ударов током: ведь очень частое и опасное последствие электротравмы — остановка сердца.