Приручение дикой кошки

Открытия в области генетики и археологии изменили наше представление о процессе доместикации кошек. Дикая кошка стала домашней несколько раньше, нежели до сих пор считалось, и произошло это на другой территории

Независимые и отстраненные, иногда они умеют быть нежными и любящими; привязанные к своим хозяевам, кошки остаются дикими животными, грациозными и свободными. Они внушают любовь, но иногда бывают раздражающе несносными. Несмотря на переменчивый нрав и острые когти, они - самые популярные домашние питомцы. В Америке в каждом третьем доме живет кошка, которую хозяева считают членом своей семьи. Однако, несмотря на близость к человеку, эти создания по-прежнему таят в себе загадку. До сих пор до конца не раскрыта тайна их происхождения. Почему они оказались рядом с человеком? В то время как все прочие дикие животные были одомашнены ради молока, мяса и шерсти, или же для того, чтобы приносить пользу людям, кошки не давали и не дают фактически ничего из вышеперечисленного. Тем не менее они стали привычной составляющей нашего окружения.

Долгое время ученые считали, что древние египтяне были первыми, кто начал держать кошек в качестве домашних животных (это было около 3,6 тыс. лет назад). Но сделанные за последние пять лет открытия в области генетики и археологии заставляют пересмотреть такой сценарий. Сейчас появилась новая гипотеза относительно того, кто был предком домашней кошки, и как этот предок оказался рядом с человеком.

Историческая родина

Существует целый ряд причин, по которым вопрос о происхождении домашней кошки возникает снова и снова. Во-первых, до сих пор не было бесспорно доказано, что все многообразие современных кошек произошло лишь от одного вида кошачьих - Felis silvestris, или лесной кошки. Кроме того, сложно представить, что домашние кошки всего мира произошли от небольшой популяции, затерянной в далеком уголке земного шара. Современные дикие кошки представлены популяциями, обитающими по всему Старому Свету - от Шотландии до Южной Африки и от Испании до Монголии, поэтому до недавнего времени специалисты не имели возможности точно определить, какая из них дала начало домашним кошкам. В качестве альтернативы гипотезе о египетском происхождении домашних питомцев некоторые исследователи предлагали теорию, в соответствии с которой доместикация происходила сразу в нескольких местах. Во-вторых, диких представителей этого семейства сложно различать между собой и еще сложнее - отличать от феральных домашних кошек дикого, тигрового окраса (так называемый тигровый табби), что порождает дополнительную путаницу. Все эти животные имеют один и тот же паттерн изогнутых полос в окраске шерсти, и все они свободно скрещиваются между собой, еще больше размывая границы между популяциями.

В 2000 г. один из нас (Дрисколл) решил прояснить ситуацию, для чего организовал сбор образцов ДНК у представителей мелких кошачьих: 979 проб, взятых у диких и домашних кошек в Южной Африке, на Ближнем Востоке, в Азербайджане, Казахстане и Монголии. Дикие кошки - одиночки, жестко привязанные к своей индивидуальной территории и защищающие ее от посягательств других представителей своего вида. Дрисколл ожидал, что генетическая структура интересующих его популяций кошачьих будет сильно варьировать в зависимости от географии, но при этом сохранять стабильность во времени. Если локальные аборигенные группы этих животных будут заметно различаться между собой по строению ДНК, и если ДНК домашних кошек будут иметь явное сходство с представителями лишь одной из природных популяций, то такое сходство будет четко указывать, где началась доместикация, и какой дикий подвид послужил исходным материалом.

В 2007 г. были опубликованы результаты исследования, в котором группа ученых проводила генетический анализ собранных ранее образцов ДНК (в работе принимали участие Дрисколл и О'Брайен). Исследователи сфокусировали свое внимание на двух типах ДНК, которые молекулярные биологи обычно проверяют, чтобы дифференцировать подгруппы видов млекопитающих. Речь идет о митохондриальных ДНК, которые наследуются исключительно по материнской линии, и о коротких, повторяющихся последовательностях ядерных ДНК, известных как микросателлиты. Используя специальную компьютерную программу, ученые на основании характерных черт в строении ДНК определяли родственные связи каждой из 979 особей, выбранных в качестве образцов. В частности, они сравнивали, насколько сходна каждая из изучаемых ДНК с таковой у остальных 979 попавших под обследование кошек. Затем генетики сгруппировали животных по данному признаку и проверили, действительно ли большая часть животных из этих групп обитают в одном регионе.

В результате генетического анализа были выявлены пять генетических групп (или кластеров) диких кошачьих. Четыре группы соответствовали четырем известным подвидам диких кошек, обитающих на разных территориях: европейская лесная кошка (F. silvestris silvestris) в Европе, китайская горная кошка (F. s. bieti) в Китае, азиатская степная кошка (F. s. ornata) в Центральной Азии и южноафриканская дикая кошка (F. s. cafra) в Южной Африке. Пятая группа включала в себя не только пятый существующий подвид диких кошек - ближневосточную степную кошку (F. s. lybica), обитающую на Ближнем Востоке, но также и всех домашних представителей, ДНК которых были взяты в качестве образцов. К ним относились чистокровные и беспородные кошки из таких отдаленных регионов, как США, Великобритания и Япония. Фактически представители подвида F. s. lybica, которые были пойманы в пустынях Израиля, Объединенных Арабских Эмиратов и Саудовской Аравии, генетически почти не отличались от домашних кошек. То, что последние оказались в одной группе с единственным подвидом диких кошачьих, степной кошкой, означает, что они ведут свое происхождение от представителей именно этой популяции, и одомашнивание происходило только на территории Ближнего Востока, а не в каком-либо другом месте, где также обитают дикие кошки.

Поскольку ответ на вопрос, откуда произошли наши любимцы, был получен, перед нами встала следующая задача - установить, когда это случилось. Изучая количество случайных генетических мутаций, накапливающихся в геноме популяций с постоянной скоростью, специалисты могут вычислить, когда произошло то или иное эволюционное изменение. Однако 10 тыс. лет (примерный период одомашнивания кошек) - слишком небольшой отрезок времени, внутри которого сложно точно определить дату с помощью данной методики, также называемой методом молекулярных часов. Поэтому, чтобы выяснить, когда начался процесс доместикации, мы обратились к данным из области археологии. Одна из недавних находок оказалась для нас особенно информативной.

В 2004 г. Жан-Дени Винь (JeanDenis Vigne) из Французского государственного музея естествознания в Париже и его коллеги обнаружили самое раннее свидетельство, указывающее на то, что люди содержали кошек в качестве домашних животных. Раскопки производились на Кипре, где 9,5 тыс. лет назад в неглубокой могиле был захоронен взрослый человек неизвестного пола. Ассортимент предметов, окружавших тело, включал в себя каменные орудия труда, кусок железной руды, горсть морских раковин и т.п. А в 40 см от основной могилы находилась маленькая, в которой лежали останки девятимесячного котенка. Мы знаем, что кошки не являются естественными обитателями большинства средиземноморских островов, следовательно, их привезли туда люди. Вероятно, кошек завезли на лодках с расположенного по соседству Левантийского побережья. Транспортировка кошек на остров и захоронение их вместе с человеком указывают на особое к ним отношение, существовавшее около 10 тыс. лет назад на Ближнем Востоке. Эти данные хорошо согласуются с результатами нашего генетического анализа. Таким образом, получается, что когда человек создавал свои первые поселения в этой части Ближнего Востока, известной как Плодородный (Благодатный) полумесяц, кошки уже были им приручены.

	«« 10,5-9,5 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД Домовые мыши заселили зернохранилища человека в Палестине (совр. Израиле); появление земледелия и постоянных поселений человека создали возможности для кошек, которые пожелали приблизиться к человеку, чтобы охотиться на грызунов 9,5 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД Двойное захоронение человека и кошки на Кипре; самое раннее свидетельство особого отношения человека к кошкам «« 3,7 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД Статуэтка кошки из слоновой кости, найденная в Израиле; находка предполагает, что к тому моменту кошки были обычными обитателями поселений человека в районе Плодородного полумесяца
	3,6 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД Художественные изображения египетских кошек в Фивах «« 2,9 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД В Египте кошки стали "официальным божеством" в виде богини Бастет (Баст); огромное количество кошек было мумифицировано в ее священном городе Бубастисе, что свидетельствует о целенаправленном разведении египтянами домашних кошек 2,3 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД Расцвет поклонения кошкам в Египте; в период царствования династии Птолемеев (305- 30 гг. до н.э.) был наложен строжайший запрет на вывоз кошек из страны 2 ТЫС. ЛЕТ НАЗАД Найдены останки кошки в немецком местечке Тофтинг в Шлезвиге; растет количество упоминаний об этих животных в литературе и живописи, что указывает на распространение домашних кошек по всей Европе
	«« 1350-1767 гг. "Книга стихов о кошках" ("Тамара Мау"), составленная буддистскими монахами Таиланда, описывает аборигенные (или естественные) породы, например сиамов, которые возникли во многом благодаря дрейфу генов, а не вмешательству человека 1800 г. Согласно записям Харрисона Вейра, английского специалиста в области естественной истории, большая часть современных пород кошек возникла в этот период времени в Великобритании
	«« 1871 г. В Хрустальном дворце в Лондоне прошла первая выставка кошек, на которой экспонировались представители пород, созданных человеком 2006 г. Компания Allerca создает первую "гипоаллергенную" кошку

Игра в кошки-мышки

Определившись с географией и примерной датой начала доместикации, мы вновь столкнулись со старым вопросом, почему кошки и люди оказались вместе, почему между ними возникли специфические взаимоотношения. В целом кошки не производят впечатления удачных кандидатов на приручение. Предки большинства домашних животных жили в группах с четкой иерархией. Люди невольно воспользовались этой структурой, заняв место альфа-индивида, что позволило контролировать поведение всей сплоченной группы. Эти социальные животные уже были приспособлены к жизни в тесном соседстве друг с другом, поэтому при обеспечении должным количеством пищи и надежным убежищем они легко адаптировались к ограничению свободы.

Кошки, напротив, выступают как одиночные охотники, яростно защищающие свою территорию от других особей того же пола. Лишь живущие в прайдах львы представляют собой исключение из правила. (Современные исследования социального поведения кошачьих показывают, что это не совсем так; например, у гепардов, ранее считавшихся одиночными, были обнаружены сложные семьи, в которых несколько самок совместно выращивают пометы; то же верно и для домашней кошки, именно поэтому она способна вступать в тесные персонифицированные взаимоотношения с человеком. - Прим. пер.) Более того, если большинство домашних животных питаются легко доступными растительными кормами, то кошки - строгие хищники (они даже утратили способность чувствовать вкус сахаров) и имеют ограниченную способность усваивать что-либо кроме мяса. Также важно отметить, что кошки не воспринимают приказов. Такие характерные черты их натуры приводят к мысли, что если прочих домашних животных люди специально отбирали из дикой природы и разводили с определенной целью, то кошки, наоборот, сами пришли к людям, поскольку это давало им некие преимущества.

Ранние поселения на территории Благодатного полумесяца, существовавшие во время неолита, от 9 до 10 тыс. лет назад, практически полностью изменили жизнь некоторых диких животных, которые обитали в этой местности и были достаточно гибкими и любопытными (или пугливыми и голодными), чтобы использовать жилища человека себе во благо. Одним из таких созданий оказалась домовая мышь (Mus musculus domesticus). Останки этих грызунов (изначально обитавших в Индии) археологи обнаружили среди первых зернохранилищ, созданных человеком для диких зерновых в Палестине примерно 10 тыс. лет назад. Вне зернохранилищ домовая мышь не могла успешно соперничать с местными дикими грызунами, но переместившись в дома и хозяйственные постройки людей, она оказалась в выигрыше.

Скорее всего, одни домовые мыши не могли привлечь внимание кошек. Расположенные на окраинах городов свалки были, вероятно, также весьма привлекательными. Эти два источника пищи в сумме должны были привлечь кошек, вынудив их адаптироваться к жизни среди людей; в терминах эволюционной биологии, селективное преимущество получали те животные, которые были способны сосуществовать с людьми и благодаря этому иметь доступ к помойкам и мышам.

Со временем те дикие кошки, которым было более комфортно жить в окружении человека, начали проникать в деревни по всей территории Плодородного полумесяца. Отбор на выживание в новой для мелких хищников экологической нише должен был стать принципиальным для одомашнивания, а уже имеющаяся пластичность поведения поддерживалась и продолжала эволюционировать благодаря конкуренции между особями. Поскольку протодоместицированные кошки были предоставлены сами себе, их навыки охоты и "собирательства" на свалках попрежнему совершенствовались.

Небольшие по размерам, кошки не могли причинять заметный вред хозяйству, поэтому люди ничего не имели против их компании. Напротив, им нравилось их присутствие, и они даже поощряли маленьких хищников, видя, как те охотятся на мышей или подбирают объедки. Кошки могли привлекать человека и другим. Существует гипотеза из разряда научных спекуляций, в соответствии с которой дикие кошки совершенно случайно оказались преадаптированы к контакту с человеком благодаря определенным внешним признакам. Речь идет о так называемых "инфантильных" чертах: большие глаза, курносый нос и высокий, округлый лоб, как известно, провоцируют у человека проявление родительского поведения. И тогда вполне вероятно, что некоторые люди брали таких котят в дом просто потому, что считали их очаровательными. В результате они их приручили.

ПРАВДА О КОШКАХ И СОБАКАХ В отличие от собак, демонстрирующих широчайшее разнообразие размеров, форм тела и характеров, домашние кошки относительно однообразны и различаются в основном по типу шерстного покрова. Причина небольшой вариабельности кошек проста: люди долго разводили собак для выполнения определенных задач (таких как охота или буксировка нарт), а кошки, которые не имеют склонности к выполнению почти никаких полезных человеку действий, не попали под столь сильный пресс искусственного отбора

Остается вопрос, почему именно степная кошка оказалась единственным подвидом диких кошачьих, который был одомашнен. Ответ на него неизвестен, однако существует свидетельство того, что некоторые другие подвиды, такие как европейская или китайская горная кошки, менее терпимы к людям. Если они действительно не столь толерантны к человеку, то этот признак сам по себе мог препятствовать их принятию в дома. Более дружелюбные южноафриканская и центральноазиатская дикие кошки, с другой стороны, вполне могли стать домашними благодаря более подходящему характеру. Но места обитания степной кошки расположены рядом с самыми первыми поселениями человека, поэтому этот подвид (по сравнению с остальными) имел фору во времени. По мере распространения сельского хозяйства за пределы территории Плодородного полумесяца, одомашненная линия F. s. lybica сопровождала человека и занимала эту нишу в каждом регионе, в который проникала, эффективно закрывая дверь перед носом популяций местных кошачьих. Если бы домашние кошки с Ближнего Востока не были завезены в Африку или Азию, то, возможно, аборигенные виды диких кошек в этих регионах по мере развития урбанистической цивилизации стали бы проникать в дома и деревни.

Восход богини

Мы не знаем, как долго происходила трансформация дикой кошки Ближнего Востока в любящего домашнего питомца. Под влиянием определенных условий животные могли стать домашними достаточно быстро. В одном знаменитом эксперименте, начавшемся в 1959 г., советские ученые проводили отбор разводившихся в клетках серебристо-черных лисиц на лояльность к человеку, и всего через 40 лет такая селекция привела к появлению ручных животных. Однако крестьяне неолита не занимались целенаправленным разведением (хотя бы потому, что им было бы очень трудно контролировать скрещивание свободно гуляющих по улице кошек). Вероятно, влияние человека на доместикацию было не столь значительным, а возможная гибридизация уже прирученных кошек с дикими еще больше тормозила одомашнивание, растянув процесс на тысячи лет.

Несмотря на то что точное время превращения дикой кошки в домашнюю пока неизвестно, существуют археологические данные, позволяющие сделать определенные выводы. В первую очередь, стоит вспомнить о захоронении на Кипре, сделанном около 9,5 тыс. лет назад. Найденные в Израиле кошачьикоренные зубы, примерный возраст которых - около 9 тыс. лет, также указывают на существование связи между человеком и кошкой.

Доказательства полной доместикации относятся к гораздо более позднему периоду. Например, в Израиле была обнаружена выполненная из слоновой кости статуэтка кошки, возрастом около 3,7 тыс. лет. Видимо, для поселений Ближнего Востока в то время было характерно присутствие кошек. Чуть позже они попали и в Египет. Исследователей не оставляет ощущение, что и все прочие домашние животные кроме осла (а также культурные растения) попали в долину Нила с территории Ближнего Востока. Но именно рисунки египтян (датированные периодом Нового царства, называемым также "золотой эрой" Египта, начавшимся около 3,6 тыс. лет назад) служат древнейшим бесспорным свидетельством полной доместикации. На этих рисунках изображены кошки, лежащие в разных позах в креслах, иногда в ошейниках или на привязи, и часто пьющие из миски или поедающие обрезки мяса. Изобилие подобных иллюстраций означает, что в этот период времени кошки уже стали привычными обитателями египетских домов. То, что ученые традиционно воспринимали древний Египет как место одомашнивания кошек, - в значительной степени результат влияния этих запоминающихся рисунков. Однако даже самые древние египетские изображения диких кошек (возраст которых насчитывает от 5 до 6 тыс. лет) моложе захоронения на Кипре.

Цивилизация Древнего Египта однозначно сыграла важнейшую роль в последующем процессе окончательной доместикации и распространения кошек по всему миру. Фактически египтяне подняли любовь к кошкам на новый уровень.

Около 2,9 тыс. лет назад в Египте домашние кошки стали официальным божеством, воплощением богини Бастет (или Баст). Их стали мумифицировать и хоронить в священном городе этой богини, который назывался Бубастис. Количество обнаруженных там кошачьих мумий измеряется в тоннах и указывает, что египтяне не просто "собирали урожай" с феральных или диких популяций, но впервые в истории активно разводили домашних кошек для этих целей. В течение многих веков Египет официально запрещал вывоз своих священных кошек из страны. Тем не менее примерно 2,5 тыс. лет назад эти животные попали в Грецию. Позже суда с зерном начали совершать рейсы из Александрии в Рим и другие города Римской державы, и кошки определенно были на борту, помогая бороться с крысами. Расселенные таким образом, животные могли образовать колонии в портовых городах, а затем распространиться оттуда по окрестным землям. Начиная с I в. н.э. римляне стали быстро расширять свою империю, и домашние кошки путешествовали вместе с ними по миру, распространившись по всей Европе. Свидетельством их расселения может послужить, например, находка в немецком местечке Тофтинг в Шлезвиге, датированная 4-10 вв. н.э., так же как и увеличивающееся количество упоминаний о кошках в живописи и литературе того периода. (Странно, но получается, что кошки достигли Британских островов незадолго до появления там римлян; исследователи до сих пор не могут объяснить этот факт.)

Тем временем в противоположной части земного шара, вероятно, в этот же период (почти 2 тыс. лет назад), домашние кошки распространились на Восток. По хорошо развитым торговым путям между Грецией, Римом и Дальним Востоком, они через Месопотамию и Центральную Азию попали в Китай, оказались в Индии, проникнув туда и по суше, и по морю. А затем произошло интересное событие. Поскольку на Дальнем Востоке обитали аборигенные дикие кошки, с которыми вновь прибывшие могли свободно скрещиваться, восточные домашние представители рода вскоре начали развиваться по своей собственной траектории. В небольших изолированных группах домашних кошек Востока постепенно накапливались мутации, и благодаря процессу, называемому дрейфом генов (при котором признаки, не являющиеся ни благоприятными, ни вредоносными, закрепляются в популяции), у них появлялись необычные окрасы шерстного покрова и другие специфические черты. В результате появились сиамские, бирманские, корат и все прочие кошки так называемых естественных (или аборигенных) пород, которые были описаны тайскими буддистскими монахами в "Книге стихов о кошках", датированной примерно 1350 г. Предполагаемая древность этих пород была подтверждена генетическими исследованиями, результаты которых были объявлены в прошлом году. Мерлин МеноттиРэймонд (Marilyn Menotti-Raymond) из Национального института рака и Лесли Лионс (Leslie Lyons) из Калифорнийского университета в Дэвисе обнаружили различия в ДНК современных европейских и восточных пород домашних кошек, указывающие на независимое разведение этих пород в течение более чем 700 лет.

О том, когда домашние кошки попали в Америку, известно немного. Христофор Колумб и другие мореплаватели того времени, по упоминаниям в записях современников, в трансатлантических путешествиях брали этих животных на борт. Пилигримы, прибывшие на корабле "Мэйфлауэр" и обитатели Джеймстауна, как сказано, привезли кошек с собой, чтобы те контролировали численность грызунов и приносили удачу. О том, как домашние кошки попали в Австралию, известно еще меньше, хотя исследователи считают доказанным, что животные прибыли с европейскими мореплавателями в 1600-х гг. Наша группа из Национального института здоровья США сейчас занята решением этой проблемы, используя анализ ДНК.

Выведенные для красоты

Несмотря на то что люди отчасти влияли на развитие естественных пород Востока, целенаправленные усилия по выведению новых пород были предприняты относительно недавно. Даже египтяне, которые, как мы знаем, активно разводили кошек, не вели селекцию по каким-то внешним признакам, возможно, изза того, что в тот период еще не появились различные вариации кошачьей внешности: на рисунках того времени и дикие, и домашние кошки изображены одинаковыми, с окрасом тигровый табби. Эксперты, ссылаясь на книгу "Английская естественная история" Харрисона Вейра (Harrison Weir), считают, что большая часть современных пород была создана на Британских островах в XIX в. В 1871 г. первые настоящие декоративные породы кошек (т.е. разводимые человеком специально для придания животным определенной привлекательности) были продемонстрированы на кошачьей выставке, состоявшейся в Хрустальном дворце в Лондоне. Сиамы произвели сенсацию, но победителем стала кошка персидской породы.

Сегодня Ассоциацией любителей кошек и Международной ассоциацией любителей кошек признано около 60 пород домашних кошек. При этом за все разнообразие окраски шерстного покрова, длины и фактуры шерсти, так же как и за другие, менее явные характеристики, как, например, затушеванность, отвечает всего дюжина генов.

Благодаря проведенному в 2007 г. полному секвенированию генома абиссинской кошки генетики быстро идентифицируют мутации, отвечающие за появление таких признаков, как табби-паттерн, черный, белый или рыжий цвета шерсти, ее длина и пр. Однако кроме различий в генах, связанных со структурой шерстного покрова, разница между породами домашних кошек с точки зрения генетики незначительна и сравнима с таковой между соседними популяциями человека, например между французами и итальянцами.

Широкий спектр размеров, форм тела и особенностей характера, присущий собакам разных пород (от чихуахуа до немецкого дога), у кошек отсутствует. Последние демонстрируют гораздо меньшее разнообразие, скорее всего потому, что, в отличие от собак, которые (начиная с доисторических времен) разводились для охраны, охоты и пастьбы, дикие кошки не подвергались действию столь строгого отбора. Чтобы проникнуть в наши дома, кошкам было достаточно всего лишь выработать доброжелательное отношение к человеку.

Так можно ли сказать, что современные кошки - домашние? Безусловно, да. Но лишь отчасти. Несмотря на то что они удовлетворяют критерию терпимости к людям, по большей части эти животные не зависят от человека ни при добывании пищи, ни при поиске пары. И тогда как все прочие домашние животные (например, собаки) заметно отличаются от своего дикого предка, средняя домашняя кошка в целом соответствует по строению тела своему прародителю. Существуют лишь несколько морфологических отличий (а именно, более короткие лапы, меньший по размеру мозг и, как отмечал еще Чарлз Дарвин, более длинный кишечник), которые вполне могут быть приспособлением к питанию кухонными объедками.

Современная домашняя кошка не остановилась в своем развитии, напротив, она далека от этого. Заводчики, вооруженные искусственным осеменением и технологией оплодотворения в пробирке, кардинально меняют геном этого животного, выходя на неизведанную территорию: они гибридизуют домашнюю кошку с дикими видами кошачьих ради создания новых экзотических пород. Бенгал и каракот, например, были получены путем скрещивания с азиатской леопардовой кошкой и каракалом соответственно. Благодаря этому домашняя кошка может стать примером беспрецедентной и радикальной эволюции в гибрид из нескольких видов, о чьем будущем мы можем лишь фантазировать.

Перевод: Т.А. Митина

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

• Cats: Ancient and Modern. Juliet CluttonBrock. Harvard University Press, 1993.
• The Natural History of the Wild Cats. Andrew Kitchener. Cornell University Press, Comstock Publishing Associates, 1997.
• A Natural History of Domesticated Mammals. Second edition. Juliet CluttonBrock. Cambridge University Press, Natural History Museum, 1999.