Пыльцевые корзиночки пчелы

Медоносная пчела (Apis mellifera) набрала полные корзиночки пыльцы.

Фото © jrussell.1916 с сайта flickr.com, 8 апреля 2020 года.

Эта медоносная пчела (Apis mellifera) набрала полные корзиночки пыльцы, но, похоже, ей этого мало и она движется к цветкам багрянника канадского (Cercis canadensis) за очередной порцией. Типичная пчела, собирающая корм для семьи (пыльца — важный источник белков), может набрать пыльцы до 30% от собственного веса. Желто-оранжевые комочки на задней паре ножек пчелы — это пыльца, перемешанная с нектаром (для увеличения вязкости). Эти комочки так и называются — обножки, а крепятся они к пыльцевой корзиночке, или корбикуле (см. Pollen basket), которая есть на обеих задних ножках медоносной пчелы.

Медоносная пчела с обножкой летит к цветку ивы. Обратите внимание, что она вся вымазана пыльцой. Фото © Greeney5 с сайта flickr.com, Бельгия, 13 марта 2017 года

Когда пчела летает от цветка к цветку, пыльца застревает между многочисленными волосками на ее теле. Она их счищает с помощью специальных щеточек на внутренней поверхности первого членика лапки (он называется базитарзус и есть на каждой ноге пчелы).

Строение задней ноги медоносной пчелы. Слева — наружная поверхность. Справа — внутренняя поверхность. Вверху — общий вид на заднюю ногу. Внизу — увеличенная область между голенью и базитарзусом. 1 — пыльцевая корзиночка, или корбикула; 3 — базитарзус; 4 — остальные членики лапки; 6 — щеточка на внутренней поверхности базитарзуса; 7  — пыльцевой пресс, состоящий из «ушка» (auricle; 2) и пыльцевого гребешка (rastellum; 5). Фото © Giles San Martin с сайта flickr.com

У насекомых, как мы помним, три пары ног. Щеточками первой пары ног пчела очищает голову, средней — грудь и передние ноги, задней — крылья, брюшко и средние ноги. Дальше пчела потирает задние ножки друг о друга, чтобы пыльца попала в специальный пыльцевой пресс, в который превращен сустав между базитарзусом и голенью. Пыльца с левой ноги попадает в пресс правой ноги и наоборот. Пыльцевой пресс состоит из ушка (auricle) — уплощенной поверхности базитарзуса с зубцами, действующей как наковальня, — и пыльцевого гребешка (rastellum), представляющего собой ряд жестких щетинок.

Слева — внутренняя поверхность части задней ноги в области пыльцевого пресса. 1 — базитарзус; 2 — голень; 3 — щеточка для пыльцы на базитарзусе; 4 — ушко (auricle); 5 — пыльцевой гребешок (rastellum). Справа — пыльцевой пресс при большем увеличении: вверху — пыльцевой гребешок (rastellum), внизу — ушко (auricle). Фото © Charles Krebs с сайта microbehunter.com

Когда конечность сгибается в месте пыльцевого пресса, пыльца уплотняется и проталкивается вверх в пыльцевую корзину. Это вогнутая поверхность на наружной стороне голени, она гладкая, но по краям окружена длинными щетинками.

В пыльцевой корзине выделяют несколько частей: гладкая часть — дно, задние щетинки — те, что направлены в сторону от дна, передние щетинки направлены ко дну, в дальней части голени, ближе к базитарзусу, есть еще длинная веретеннообразная щетинка.

Пыльцевая корзина медоносной пчелы в сканирующем электронном микроскопе. A — передние щетинки, B — задние щетинки. F — дно корзины. Стрелка указывает на веретеновидную щетинку. Фото из статьи D.M. Ford et al., 1981. Displacement sensors in the honeybee pollen basket

Когда комок пыльцы ложится на дно корбикулы, он удерживается снизу задними щетинками, когда пыльцы становится больше, ее масса толкает загнутые передние щетинки вверх и наружу, и они прикрывают комок сверху. Веретенообразная щетинка выталкивается вверх и работает как стержень или веретено, то есть комок как бы насаживается на эту щетинку. Если снять пыльцевую обножку, в ней будет видно отверстие от веретенообразной щетинки, а также отпечаток передних щетинок.

Медоносная пчела с пыльцевыми обножками, прикрепленными к пыльцевым корзинам (вид сзади). Фото с сайта sciencemag.org

Пыльцевые корзины есть только у рабочих особей медоносных пчел. У матки и трутней их, соответственно, нет.

Задние ноги куколок медоносной пчелы, снятые через сканирующий электронный микроскоп. Слева — рабочая особь. Видна гладкая поверхность голени, окруженная длинными щетинками. Это и есть корбикула, или пыльцевая корзина. Справа — королева. Ее голень покрыта волосками, никакой корбикулы нет. Фото из статьи A.D. Bomtorin et al., 2012. Hox Gene Expression Leads to Differential Hind Leg Development between Honeybee Castes

Исследования показали, что определение фенотипа задней ноги происходит у медоносных пчел между четвертым и пятым личиночным возрастом и морфогенез завершается на стадии куколки. Определяющую роль в этом, видимо, играет Hox-ген Ubx (Ultrabithorax), экспрессия которого в задних конечностях (в основном в голени) рабочих пчел в 25 раз выше, чем у маток.

Шмель с пыльцевой обножкой. Фото Юлии Михневич, Елизово, Камчатка, 28 июня 2014 года

Кроме рабочих самок медоносных пчел пыльцевая корзина есть у других видов настоящих пчел: из триб Apini (медоносные пчелы), Bombini (шмели), Meliponini (безжальные пчелы), Euglossini (орхидные пчелы). Их называют «пчелы с корзиночками» (corbiculates).

Этот шмель на цветке молочая собрал еще не так много пыльцы, и мы можем хорошо разглядеть на его задней ножке корзиночку и окружающие ее щетинки. Фото © Beatriz Moisset с сайта en.wikipedia.org, Pennypack Ecological Restoration Trust, округ Монтгомери, штат Пенсильвания, США, 7 июня 2005 года

У некоторых пчел без корзинки есть скопа (Scopa) — удлиненные волоски на задних ногах (например, у пчел рода Centris) или нижней части брюшка (например, у мегахил), между которыми накапливается и удерживается пыльца.

Задние ноги пчел. A, B — пчела рода Centris. Вид на скопу с внешней (A) стороны и с внутренней (B). C, D — пчела рода Epicharis. E — пчела Eufriesea, видна корзиночка на голени. Фото из статьи A.C. Martins, G.A.R. Melo, S.S. Renner, 2014. The corbiculate bees arose from New World oil-collecting bees: Implications for the origin of pollen baskets