Рыба паку (лат. Piaractus)

Рыба паку (Piaractus sp.)

На фото — рыба паку (Piaractus sp.) из семейства пираньевых (Serrasalmidae), растительноядный родственник знаменитых амазонских хищниц. Своими зубами, напоминающими человеческие, паку раскалывает орехи. Но не пытайтесь повторить этот трюк — он выполнен профессионалом. Мало того что зубы паку расположены в два ряда и на верхней, и на нижней челюсти, так они еще и усилены железом. И меняет паку зубы многократно, да не по одному, а сразу на всей половине челюсти.

В русскоязычной литературе название «паку» используют для четырех видов из двух родов — красного паку (Piaractus brachypomus), паку реки Парана (P. mesopotamicus), паку реки Ориноко (P. orinoquensis) и бурого паку (Colossoma macropomum). Это самые крупные представители семейства пираньевых (которое включает 17 родов рыб). Они обитают в пресных водах тропической Южной Америки и вырастают длиной до метра. Взрослые особи Piaractus sp. отличаются друг от друга размером тела и количеством и размером боковых чешуек, поэтому вид на главном фото определить затруднительно.

В англоязычной литературе термин «паку» включает все рода семейства пираньевых, которые не относятся к пираньям. Такое деление изначально опиралось на строение зубного аппарата, но позже было скорректировано генетическими исследованиями.

Представители семейства пираньевых. К пираньям относят первые пять родов, остальных зарубежные источники называют паку (pacus). Среди них выделяют крупные виды (Piaractus sp. и Colossoma sp.), которые дорастают до 60–90 см, реже — до 110 см, и средние — по 25–40 см в длину. Иногда встречается понятие «pacucitus» — маленькие паку. К ним можно отнести представителей рода Acnodon с длиной тела до 13 см. Особняком стоит метиннис, или рыба-доллар (Metynnis sp.): несмотря на травоядность и квадратные зубы, этот род перенесли в кладу пираний. Изображение из статьи M. A. Kolmann et al., 2020. Phylogenomics of piranhas and pacus (Serrasalmidae) uncovers how convergent diets obfuscate traditional morphological taxonomy

Общий предок всех пираньевых был, судя по всему, травоядным. Позже пираньевые поделили между собой кормовую базу, адаптировав под нее свои зубы и анатомию челюстей. У паку так и осталось два ряда зубов на каждой челюсти, схожих с нашими резцами и молярами. Во внутреннем ряду их всегда меньше. У некоторых видов, в том числе Piaractus sp., нижняя челюсть короче верхней, но толстая нижняя губа скрывает специфику прикуса. У других видов тоже есть особенности челюстного аппарата, которые зависят от рациона. Кроме любителей орехов есть еще фанаты планктона, поклонники водных растений или насекомых, а также мастера по соскребанию фитомассы с камней.

Зубы бурого паку (Colossoma macropomum). Виден второй ряд на верхней челюсти и два зуба второго ряда на нижней. Фото с сайта biolib.cz

Пираньи оставили себе один ряд треугольных зубов с острыми краями и приспособились к хищничеству. Хотя растительная пища в небольшом количестве всё равно входит в их рацион. Впрочем, среди них встречаются и узкие специалисты. Например, вымпельная пиранья (Catoprion mento) — лепидофаг (см. Lepidophagy), то есть поедает рыбью чешую (торпедирует жертв снизу и выкусывает чешую), а пиранья Serrasalmus elongatus питается хвостами и плавниками.

Примечательно, что разница в строении челюстного аппарата у хищных и травоядных рыб семейства пираньевых и у хищных и травоядных млекопитающих аналогична. Это касается длины нижней челюсти, анатомии и крепления приводящих мышц, стратегии укуса. У хищников эти различия направлены на увеличение силы укуса для удержания добычи. Челюсти смыкаются по принципу ножниц: от заднего края к переднему. У травоядных короче височная мышца и зубная кость, а следовательно, и сами челюсти. Такое строение способствует более быстрому смыканию челюстей по типу тисков: верхние и нижние зубные ряды касаются пищи одновременно. Сильная жевательная мышца крепится к скуловой дуге и на боковой стороне нижней челюсти. Это ограничивает угол раскрытия рта, и, соответственно, размер возможной добычи. Поэтому щелкать орехи могут только взрослые паку родов Piaractus и Colossoma — это одни из самых крупных рыб на Амазонке.

Чемпионом по силе укуса среди пираньевых была ископаемая мегапиранья Megapiranha paranensis, жившая в миоцене, переходный вид от травоядного предка к современным таксонам. Сила ее укуса с поправкой на размер была даже больше, чем у древних рыб плакодерм. Форма зубов могла помогать мегапираньям крушить панцири черепах и кольчужных сомов (которые уже жили в миоцене). Однако точных данных о диете этих хищниц пока нет. Сила укуса современного чемпиона среди позвоночных — ромбовидной пираньи (Serrasalmus rhombeus) — в четыре раза уступает мегапиранье, однако превышает в 30 раз вес самой рыбы, что с поправкой на размер мощнее, чем у любой другой современной рыбы или миссисипского аллигатора.

Слева — реконструкция внешнего вида ископаемой мегапираньи. Она достигала длины около одного метра. Фото с сайта en.wikipedia.org. Справа — правые предчелюстные кости: A, B — мегапиранья, зубы расположены в шахматном порядке, белые стрелочки указывают направление перемещения зубов в ходе эволюции; C, D — бурый паку, зубы расположены в два ряда; E, F — ромбовидная пиранья, чемпион по кусаемости среди позвоночных с поправкой на размер тела. Длина масштабных отрезков — 1 см. Изображение из статьи A. L. Cione et al., 2010. Megapiranha paranensis, a new genus and species of Serrasalmidae (Characiformes, Teleostei) from the upper Miocene of Argentina

Укус паку не такой сильный, как у ромбовидной пираньи. И всё же, чтобы раскалывать орехи, нужны очень прочные зубы и мощные мышцы челюстей. Как и у млекопитающих, зубы паку состоят из пульпы и дентина, а также эмалоида (аналога эмали у хрящевых и костистых рыб и земноводных), но, в отличие от них, сверху покрыты кутикулой — еще одним твердым слоем. В составе и кутикулы, и эмалоида очень велика доля гидроксиапатита. Часть ионов кальция в нем замещена на ионы железа, поэтому кромка зубов желтая, оранжевая или коричневая, а сами зубы более устойчивы к истиранию и появлению трещин от твердой пищи.

Кроме того, зубы паку сцеплены между собой по всей стороне зубного ряда. Это равномерно распределяет нагрузку на все зубы с одной стороны, поэтому давление на каждый отдельный зуб в сцепке меньше, чем в случае свободных зубов. У пираний зубы тоже сцеплены, но по другому механизму. Он направлен на то, чтобы предотвратить травму отдельного зуба при удержании добычи.

Разные типы сцепления зубов в семействе пираньевых. У пираний этот механизм можно назвать «штифт и розетка» (peg and socket), когда боковой бугорок зуба входит в отверстие соседнего. У метиннесов (Metynnis) благодаря небольшому боковому отростку получается «застежка» (clasp), у паку зубы подпирают рядом стоящие (buttress). Черный квадрат — сцепление на обеих челюстях; наполовину закрашенный квадрат — сцепление только на нижней челюсти; белый квадрат — у поедателя чешуи вымпельной пираньи (Catoprion mento) зубы не сцеплены друг с другом. Изображение из статьи M. A. Kolmann et al., 2019. Tooth and consequences: Heterodonty and dental replacement in piranhas and pacus (Serrasalmidae)

Зубы нужны не только крепкие, но и острые. Поэтому у пираньевых они часто сменяются, причем из-за сцепления — одновременно сразу все на одной стороне челюсти. Новые образуются в лакунах костной ткани. По мере их увеличения и движения наверх пульпа функционального зуба рассасывается, и новый зуб входит в образовавшуюся полость. Смена происходит поочередно на правой и на левой стороне. Новые зубы растут параллельно c обеих сторон, но асинхронно: с одной стороны они больше по размеру и сильнее минерализованы, поэтому вылезают раньше. Первый и второй ряд заменяются одновременно. Пока новые зубы не выросли достаточно, рыбы едят одной стороной зубного ряда. Это длится 5–7 дней, после чего зубы должны прослужить рыбе 65–130 дней в зависимости от вида и рациона.

Смена зубов в семействе пираньевых. Видно, что сменные зубы в челюсти не сцеплены друг с другом. Они поворачиваются на нужный угол непосредственно перед заменой. Изображение из статьи M. A. Kolmann et al., 2019. Tooth and consequences: Heterodonty and dental replacement in piranhas and pacus (Serrasalmidae)

Паку из родов Piaractus и Colossoma примечательны не только своим размером и зубной системой. Эти рыбы — важный элемент экосистемы: поедая фрукты, орехи и/или семена пальм, они распространяют те виды, за которые не возьмутся более мелкие рыбы. Дело в том, что часть семян умудряется проскочить через желудочно-кишечный тракт неповрежденными, да еще и увеличить всхожесть (возможно, это происходит под действием ферментов, нарушающих фазу покоя). Ихтиохория хороша тем, что во время миграции рыбы увеличивают ареал растений, перенося посевной материал на большие расстояния, причем не только вниз, но и вверх по течению. Плюс это один из немногих способов распространения прибрежных видов с тяжелыми, тонущими семенами.

Снижение числа крупных паку из-за перевылова (местные жители вылавливают их для еды и как трофей в спортивной рыбалке) может ограничить распространение некоторых растений на берегах Амазонки. Например, гевеи Hevea spruceana, пальмы Astrocaryum jauari с большой коммерческой ценностью и еще более 40 видов фруктовых деревьев.

Паку находят пищу, реагируя на шум падающих плодов, а возможно, и на запах фруктов. Да, у рыб отличное обоняние, присмотритесь к главному фото: круглые отверстия рядом с глазами ближе к центру — это ноздри. Они разделены кожистым клапаном на два отверстия, через одно вода входит, через другое — выходит, омывая обонятельный мешок. Рацион паку зависит от сезона; кроме плодов они могут питаться водными растениями, улитками, мелкими ракообразными. Питание молоди зависит еще и от стадии развития, но, в любом случае, орехи им пока не по размеру.

Кстати о молоди. Интересно, что молодые особи красного паку по окрасу напоминают обыкновенных пираний (Pygocentrus nattereri). Очевидно, это спасает их от некоторых хищников, в том числе от самих пираний, зато не спасает от аквариумистов, которые покупают паку как «травоядных пираний». Однако габариты этих рыб (их длина до 88 см) создают серьезную и неожиданную проблему для домашнего содержания. Нередко из аквариумов паку отправляются в природные водоемы вне своего ареала, представляя угрозу для экосистем в странах с теплым климатом.

Найдите десять отличий. Слева — молодой красный паку в аквариуме. Фото с сайта fanfishka.ru. Справа — стайка обыкновенных пираний, популярных в аквариумистике рыб. Взрослые особи этого вида достигают 28–33 см, редко вырастают больше, красный паку же может достигать 88 см. Фото с сайта piranhaguide.com