Сложные колонии пекарских дрожжей

На фото — примеры колоний со сложной морфологией, образованных клетками пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae SK-1. 

Пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae являются одним из самых простых модельных объектов в биологии среди эукариот. Однако кажущаяся простота исчезает, когда речь заходит о росте этих одноклеточных микроскопических грибков (дрожжей) на твердых субстратах. Оказалось, что в этих условиях некоторые штаммы дрожжей способны образовывать крайне замысловатые по форме колонии (на фото).

Взаимодействие между клетками в таких колониях осуществляется путем «склеивания» клеток друг с другом (адгезии). За это отвечает белок флокулин Flo11p, который располагается на их поверхности. Формирование сложных структур позволяет более эффективно перераспределять ресурсы между клетками в пределах колонии. Известно, что в структурированных колониях клетки из ее центральной части способны «передавать» питательные вещества клеткам на периферии. Кроме того, дрожжи в разных частях колонии могут в разной степени активировать свои защитные механизмы. Так, например, группа чешских исследователей показала, что помпы множественной лекарственной устойчивости, выкачивающие из клеток токсичные соединения, работают в периферийных клетках, но выключены в глубине колонии. Такая дифференцировка позволяет эффективнее тратить ресурсы на защиту и в конечном счете увеличивает коллективную устойчивость к неблагоприятным воздействиям.

Если в каком-либо штамме способность к адгезии нарушена (например, в результате мутации), то клетки этого штамма образуют колонии значительно меньшего диаметра. С другой стороны, при увеличении количества питательных веществ в среде необходимость в адгезии исчезает. В этом случае клетки дрожжей перестают синтезировать флокулин и образуют обычные (гладкие) колонии:

Колонии со сложной морфологией образуются при дефиците питательных веществ в среде — глюкозы. Изменение структуры и размера колоний пекарских дрожжей (штамм YJM311) в зависимости от времени и содержания глюкозы в субстрате. Рисунок из статьи J. A. Granek, P. M. Magwene, 2010. Environmental and genetic determinants of colony morphology in yeast

Еще один пример дифференцировки у пекарских дрожжей связан с дефицитом азотистых соединений — сульфата аммония. Из аммония пекарские дрожжи могут синтезировать все необходимые им аминокислоты, что выгодно отличает их от человека. Дефицит источника азота в среде приводит к образованию у пекарских дрожжей вытянутых клеток, формирующих подобие мицелия. Это позволяет клеткам «дотянуться» до дефицитного субстрата.

Фотография растущей колонии Saccharomyces cerevisiae в условиях дефицита источника азота. На поздних стадиях роста можно наблюдать образование псевдомицелия. Фото из статьи: B. J. Binder et al., 2015. Quantifying Two-Dimensional Filamentous and Invasive Growth Spatial Patterns in Yeast Colonies

Такой мицелиально-дрожжевой диморфизм (когда один вид может расти в двух формах — одноклеточной и мицелиальной), а также механизмы образования колоний сложной морфологии представляет большой практический интерес. Дело в том, что способность образовывать удлиненные клетки позволяет дрожжам закрепляться на субстрате и прорастать вглубь тканей. Поэтому у патогенных видов дрожжей (например, у дрожжеподобных грибов Candida albicans) переход от почкования к образованию псевдомицелия связан с увеличением вирулентности (способности заражать организм-хозяин). Такое образование сложных многоклеточных структур снижает восприимчивость клеток патогенных грибов к антигрибковым препаратам.