Трихомы - жалящие волоски крапивы

Жалящий волосок — на листе крапивы двудомной (Urtica dioica)

На этой микрофотографии вы видите крупным планом трихому — жалящий волосок — на листе крапивы двудомной (Urtica dioica). Трихома устроена как запаянная ампула с тонкой перемычкой и шариком на конце: при соприкосновении с кожей животного шарик легко отламывается, острые края ампулы режут кожу и из нее на кожу изливается жгучее содержимое. Снимок попал в Топ-20 международного конкурса микрофотографии Nikon Small World 2012. Трихомы есть у многих растений, они представляют собой особые клетки эпидермы, похожие на волоски (греческое τρίχωμα и переводится как «волосы, волосяной покров»), однако если рассматривать их под микроскопом, то можно обнаружить разнообразнейшие варианты строения: от одноклеточных до многоклеточных волосков и от небольших папилл до сложноустроенных булавовидных комплексов.

У крапивы двудомной на самом деле есть три типа трихом, и все они видны на главном фото. Самая крупная — это жгучая трихома, она имеет форму полой иглы, заканчивающейся маленькой шаровидной головкой. Более мелкие — одноклеточные ретортовидные волоски с расширенным основанием и заостренной верхушкой. На заднем плане виднеется головчатый волосок — он самый мелкий, имеет одноклеточную ножку и двухклеточную шаровидную головку. Оболочка жгучего волоска утолщена и пропитана карбонатом кальция и диоксидом кремния, поэтому он очень ломкий, а осколки очень острые. На конце волоска перед шариком стенка более тонкая, так что кончик без труда обламывается. Основная роль жгучих волосков — защита от поедания травоядными. При соприкосновении с покровами животного из отломанного кончика волоска на поврежденный эпидермис выливается целый набор различных химических веществ — муравьиная кислота, гистамин, ацетилхолин и другие, — вызывая жжение и аллергическую реакцию.

Однако такой эффект довольно безобиден по сравнению с воздействием некоторых других видов крапив — например, жалящего дерева (Dendrocnide moroides), растущего в тропических лесах северо-восточной Австралии и Индонезии. В его трихомах содержатся нейротоксины (предположительно, мороидин; см. Moroidin), и ожог этого растения может держаться от нескольких дней до нескольких месяцев, вызывая сильнейшую боль.

A — жалящее дерево. Фото с сайта gizmodo.com.au. B, C — его трихомы. B — в световом микроскопе. C — в сканирующем электронном микроскопе. Фото с сайта sci-news.com

Чем выше в какой-то местности вероятность поедания растений травоядными млекопитающими, тем больше жгущих трихом у обитающих там растений. Функции других двух типов трихом крапивы не до конца ясны, предположительно, они защищают растение от излишнего солнечного излучения (либо как физический барьер, либо накапливая специфические вещества). Также большое количество трихом может служить препятствием для мелких беспозвоночных, ползающих по листьям и стеблям.

Многоклеточные трихомы росянки (Drosera sp.) выделяют на кончиках капельки слизи для привлечения насекомых: слизь содержит алкалоид кониин, оказывающий парализующее действие. Как только жертва приземляется на поверхность трихом, она прилипает, что дает сигнал листу растения сворачиваться (за эту функцию отвечает фитогормон жасмоновая кислота, она регулирует ответ растения на биотический и абиотический стресс). Трихомы же начинают выделять пищеварительные ферменты, такие как аспарагиновая протеаза, похожая на пепсин млекопитающих, и органические кислоты, расщепляющие белки до аминокислот, что позволяет растению без труда усвоить питательные вещества.

Росянка капская (Drosera capensis) поймала муху. Фото с сайта en.wikipedia.org

У венериной мухоловки (Dionaea muscipula) волоски служат сигнальными элементами, провоцирующими закрытие створок листа, причем необходимо, чтобы жертва зацепила трихому минимум трижды: такая многоклеточная трихома нужна для принятия физического воздействия и передачи информации с помощью потенциала действия. Это помогает избежать закрытия ловчего аппарата из-за чисто механических факторов, например от ветра. Пищеварительные ферменты же выделяются особыми клетками листьев ловчего аппарата.

Лист венериной мухоловки. Хорошо видны чувствительные трихомы. Фото с сайта en.wikipedia.org

Древовидные и звездчатые трихомы ладанника шалфеелистного (Cistus slavifolius) производят ацилированные и неацилированные флавоноиды, которые накапливаются в клеточных стенках и служат барьером для ультрафиолетового излучения. Устьица ладанника расположены скученно в глубоких ложбинках, прикрытых трихомами, таким образом, испаряющаяся влага задерживается в образующихся полостях. Всё это весьма полезно в условиях жаркого климата (ладанник растет в Средиземноморье, Южной Европе, некоторых частях Западной Азии и Северной Африки).

Звездообразные и древовидные трихомы ладанника шалфеелистного в сканирующем электронном микроскопе. На фото E видно углубление со скоплением устьиц. Длина масштабных отрезков: E — 100 мкм, F — 200 мкм. Фото из статьи M. Tattini et al., 2006. Morphology and biochemistry of non-glandular trichomes in Cistus salvifolius L. leaves growing in extreme habitats of the Mediterranean basin

А механизмы формирования трихом были подробно изучены на излюбленном модельном объекте биологов — резуховидке Таля (Arabidopsis thaliana), у которой трихомы тоже выполняют функцию регуляции водного баланса и защиты от излишнего ультрафиолета. За формирование трихом отвечают шесть групп генов, многие из которых также связаны с развитием корневых волосков — особых клеток покровной ткани корня (эпиблемы), всасывающих питательные вещества из почвы. Группа GLABRA1 (GL1) отвечает за инициацию развития трихом, мутации в этих генах приводят к появлению листа без трихом, однако на морфогенез корневых волосков это не влияет. AtMYB23 отвечают за формирование трихом на краю листовой пластинки, мутации приводят к отсутствию опушения. Растения с неопушенными листьями больше подвержены поеданию животными. Гены GLABRA2 (GL2) ответственны за распределение и ветвление трихом; GLABRA3 (GL3) влияют на ветвление трихом и размер клетки; ENHANCER OF GLABRA3 (EGL3) функционально связаны с GL3, мутации в этих генах также могут приводить к формированию неопушенных листьев; TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1) вместе с GL1 и GL3 отвечают за формирование трихом. Такое регулируемое наличие или отсутствие трихом — очень удобный морфологический признак, позволяющий использовать резуховидку Таля для различных исследований.