Ведьмина метла (англ. witch’s broom)

Фото с сайта ru.wikipedia.org, Польша, апрель 2006 года.

Это густое скопление ветвей сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), похожее на гнездо, называется ведьминой метлой. Все эти веточки выходят практически из одного места. Ведьмину метлу в русском языке называли также вихоревым гнездом (сделанное ветром, вихрем) и ведьминым помелом. «Ведьминой метлой» это явление именуется и в ряде других языков. Например, в английском (witch’s broom), французском (balai de sorcière) и испанском (escoba de bruja), а в немецком помимо «ведьминой метлы» (hexenbesen) можно встретить и другое название — «громовый куст» (donnerbüsche). Ну а финнам эти метелки и шарики показались больше похожими на гнёзда, чем на мётлы: по-фински они называются tuulenpesä — «гнезда ветра».

Несмотря на то, что эти метлообразные скопления веток приписывали проделкам нечистой силы, по народным поверьям сучок из такого «живого гнезда» мог служить хорошим оберегом, например, в суде или при взаимодействии с властями предержащими. А вот животным такие образования на деревьях действительно могут приносить пользу — некоторые птицы и северные летяги (Glaucomys sabrinus) используют их для устройства вполне реальных гнезд.

Однако для самого растения такая корона из веток представляет серьезную проблему. Фитопатологи — ученые, занимающиеся заболеваниями растений, — оставили этому феномену народное название и нарекли его «синдромом ведьминой метлы». В пораженной области возникает неконтролируемое ветвление, и вместо одной превалирующей точки роста на верхушке побега вдруг стартуют сразу несколько боковых, часто ослабленных. Подобные образования могут приводить к гибели ветвей, но ветви могут сохраняться и в течение всей жизни растения, в зависимости от того, какими причинами вызвано формирование ведьминой метлы.

Ведьмина метла на этой ели больше похожа на метлу, чем на гнездо. Фото Юлии Михневич, Битцевский лес, Москва, 3 августа 2016 года

Возникновение ведьминой метлы связано с гормональным дисбалансом в данном участке растения. В норме группа гормонов под названием ауксины отвечает за апикальное доминирование: они подавляют рост боковых побегов. Цитокинины, наоборот, способствуют боковому ветвлению, преодолевая действие ауксинов. В случае сбоя в работе ауксинов действие цитокининов больше не подавляется, и начинается беспорядочная неконтролируемая работа боковых точек роста.

Часто ведьмины мётлы возникают в результате поражения растения различными паразитическими организмами (фитопатогенами): ржавчинными (Gymnosporangium и Pucciniastrum) и другими грибами из отдела базидиомицеты, а также разными аскомицетами, вирусами, некоторыми видами бактерий, в частности фитоплазмой (Phytoplasma). Заражение может происходить как воздушным путем (споры грибов), так и через насекомых-фитофагов (вирусы, фитоплазма). Причиной возникновения ведьминых метел могут быть также и соматические мутации в самом растении.

Паразитический гриб Moniliophthora perniciosa из семейства негниючниковых вызывает монилиоз — синдром ведьминой метлы у какао (Theobroma cacao). Как показали исследования, действие гриба усиливает синтез цитокининов, что стимулируют чрезмерное боковое ветвление, а также приводит к нарушению нормального развития плодов и корневой системы. Этот паразит относится к группе базидиомицетов, к которой принадлежат и привычные нам шляпочные грибы. Однако небольшие перепончатые, похожие на розовые цветочки плодовые тела вовсе не так безобидны, как лисички или подберезовики. Они — настоящая катастрофа для поставщиков какао-бобов. Впервые это заболевание было описано в 1785 году в дневниках португальского натуралиста Алехандрэ Родригеса Феррейра (Alexandre Rodriguez Ferreira) во время его экспедиции в Амазонию — родину и какао, и его паразита. Гриб поражает также и некоторые другие растения родом из этого региона, например разные виды паслёна.

Плодовые тела (d–f) гриба Moniliophthora perniciosa на паслене Solanum lycocarpum (a, b); c — партенокарпический отмерший плод паслена; g — базидиоспоры, длина масштабного отрезка — 10 мкм. Фото из статьи D. O. Lisboa et al., 2020. Moniliophthora perniciosa, the mushroom causing witches’ broom disease of cacao: Insights into its taxonomy, ecology and host range in Brazil

При заражении спорами гриба, которые образуются как раз в тех самых симпатичных плодовых телах, на «шоколадном» дереве начинают возникать ведьмины мётлы. Первую стадию называют «зеленые мётлы», поскольку поначалу эти участки растения еще живые. Однако у этого паразита есть интересная особенность: M. perniciosa — гемибиотрофный гриб (см. Hemibiotrophs). Это означает, что в его жизненном цикле две стадии — паразитическая (на живых тканях растения-хозяина) и сапротрофная (на уже мертвых тканях, где образуются базидиоспоры). Постепенно зеленые мётлы начинают гибнуть, формируя следующую стадию — «сухую метлу». Здесь гриб переходит в сапротрофную фазу и формирует плодовые тела — источники новых спор.

Но не сами мётлы являются основной проблемой тех, кто выращивает какао. При заражении цветков из них формируются нежизнеспособные партенокарпические плоды без семян или плоды с пораженными семенами. Гриб наносит существенный урон крупным плантациям какао в Латинской Америке — Мексике, странах Карибского бассейна и Амазонии. Помимо пестицидов с грибом борются, удаляя пораженные участки во избежание дальнейшего распространения заразы. Также ученые пытаются выводить более устойчивые к паразиту сорта и исследуют другой гриб, паразитирующий на мицелии самого паразита — Trichoderma stromaticum. Однако до сих пор существенное количество деревьев какао на территории обеих Америк подвергается атакам коварного базидиомицета. К счастью для любителей шоколада, паразит пока не добрался до африканского континента, где производят основную массу экспортируемых для производства шоколада семян какао.

Дерево какао, пораженное грибом Moniliophthora perniciosa; a — «зеленая метла»; b — «сухая метла»; c — партенокарпические плоды. Фото из статьи D. O. Lisboa et al., 2020. Moniliophthora perniciosa, the mushroom causing witches’ broom disease of cacao: Insights into its taxonomy, ecology and host range in Brazil

Другая интересная группа организмов, вызывающая ведьмины мётлы, — это фитоплазма — облигатный внутриклеточный паразит растений, впервые описанный в 1967 году японскими исследователями. Фитоплазму относят к бактериям, однако, в отличие от остальных бактерий, этот организм не имеет клеточной стенки, а лишь мембрану. У фитоплазмы маленький геном (что характерно для внутриклеточных паразитов). Переносят бактерию насекомые-фитофаги.

Фитоплазма вызывает образование ведьминых метел у ряда растений, в том числе у лайма (Citrus aurantifolia). Заболевание приводит к резкому снижению урожайности. Но в отличие от ситуации с грибами, в случае с фитоплазмой ученым не до конца ясно, как именно она стимулирует появление ведьминых метел и служит ли это каким-либо образом ее распространению. Однако недавние исследования показали, что в клетках «метлы» происходит частичное подавление работы тех генов, которые запускают ответ растения на бактерию-патогена, а также на его переносчика (в данном случае это цикадка). Благодаря этому зараженные ветви становятся более привлекательными для насекомого, чем здоровые. Таким образом, формирование ведьминых метел может способствовать распространению паразита.

Среди вирусов, вызывающих формирование ведьминой метлы, можно привести в пример вирус, вызывающий синдром ведьминой метлы лонгана (Longan witches broom-associated virus или LWBD). Лонган (Dimocarpus longan), или «глаз дракона» — это фруктовое дерево, широко культивируемое в Китае, Вьетнаме, Таиланде, Тайване и Индонезии, близкий родственник личи (Litchi chinensis) и рамбутана (Nephelium lappaceum).

Каков именно механизм формирования ведьминой метлы под влиянием вируса LWBD, неясно, однако известно, что вирусы, поражающие разные растения, влияют на работу гормонов, которые выполняют у растений в том числе и функции иммунной системы. В частности, вирусные белки, связываясь с различными медиаторами, нарушают работу ауксинов. Поражение вирусом LWBD приводит к существенным проблемам в вегетативной и репродуктивной сферах растения: формируются укороченные побеги с мелкими листьями, заворачивающимися по краю, укороченные соцветия с пораженными цветками и недоразвитыми плодами. Потери урожая от этого вируса во Вьетнаме составляют от 50 до 86%. Одной из методик борьбы с фитопатогеном является удаление ведьминых метел с деревьев, а также использование пестицидов, поскольку вирус, как и фитоплазму, переносят насекомые-фитофаги, в частности, клоп-щитник Tessaratoma papillosa. Впрочем, немалый ущерб плантациям лонгана и личи наносит и само насекомое.

Причиной появления ведьминых метел может быть не только поражение фитопатогенами, но и соматические мутации, возникающие при воздействии на растение экстремальных условий окружающей среды (например, радиации, высокой или слишком низкой влажности). Так, в популяциях сосны обыкновенной, растущей в экстремальных для этого вида условиях (на болотах или в сухих степях), различные соматические мутации встречаются с повышенной частотой. Причем на фертильность растения формирующиеся мётлы не влияют.

Увесистая ведьмина метла на сосне Торри (Pinus torreyana). Фото с сайта flickr.com, штат Калифорния, США, 15 июля 2014 года

Но не у всех хвойных ведьмины мётлы связаны с мутациями. Например, на ели такие образования иногда вызывает ржавчиный гриб Pucciniastrum goeppertianum. В штате Мэн в США от этого гриба существенно страдают популяции черники — промежуточного хозяина гриба, паразитирующего на пихте бальзамической (Abies balsamea). Часть жизненного цикла гриба проходит на чернике или других растениях рода вакциниум (Vaccinium), приводя к серьезному поражению кустарничков, а другая — на ели. Споры с пораженной хвои попадают на растения черники. В зависимости от хозяина гриб производит разные типы спор. Там, где разводят чернику, плантации могут существенно поражаться, если они располагаются рядом с зараженными елями. Но поскольку для завершения цикла грибу необходимы оба хозяина, одной из методик борьбы с ржавчиной является разнесение плантаций черники и «рождественских деревьев».

У нас ведьмины мётлы часто можно наблюдать на березе, особенно заметны они в безлистное время. Вызываются они грибом Taphrina betulina из группы аскомицетов. Паразитирует он на различных видах берез практически по всей Евразии и даже встречается в Гренландии. Ведьмины мётлы, вызванные тафриной, забирают на себя больше питательных веществ, чем непораженные побеги, поэтому обилие таких образований на одном дереве серьезно его ослабляет.

Ведьмины метлы на березе повислой (Betula pendula). Фото с сайта flickr.com, Великобритания, 6 февраля 2017 года

Ведьмины мётлы, образованные из-за фитопатогенов, приносят вред пораженному растению, а часто и существенный урон хозяйственной деятельности человека. А вот ведьмины мётлы, образованные благодаря соматическим мутациям, иногда используют «в народном хозяйстве»: для получения карликовых форм некоторых хвойных деревьев мутировавшие побеги прививаются обычному растению.