Фасциация

Лентовидная фасциация (от лат. fascia — «повязка, полоса») побега культурного винограда сорта кишмиш лучистый.

На фото — лентовидная фасциация (от лат. fascia — «повязка, полоса») побега культурного винограда сорта кишмиш лучистый. Вместо нормального округлого в сечении побега развивается расширенный и искривленный. Суть фасциации состоит в нерасхождении, неразделении отдельных органов растения. То есть, в данном случае, начали развиваться несколько побегов, срастаясь в один.

Впервые я обратила внимание на это явление, когда две моих лилии Marlene родом из азиатских гибридов выдали по широкому, несколько уплощенному стеблю с более чем тридцатью цветками. Лилии-букеты. Проведенные в сети изыскания показали, что сорт склонен к проявлению фасциации и цветков на нем может быть около сотни. Подарок для цветоводов.

Оказалось, подарок с сюрпризом. Окруженные заботой и специальным уходом после такого «всплеска» цветения мои лилии выдали на следующий год совершенно ординарные цветоносные побеги со стандартными пятнадцатью цветками. Возиться с ними я перестала, и еще через год лилии вновь отрастили стебли-букеты, шикарнее прежних. Видимо, для фасциации им потребовались определенные жизненные трудности. Другие цветоводы-любители отмечают, что этот сорт лилии фасциированные побеги выдает ежегодно на высоком агрофоне. Вот и пойми, что этим растениям нужно!

Лилия-букет Marlene. Первое проявление фасциации, в дальнейшем количество цветков и толщина стебля нарастают. Фото Татьяны Натальиной, Комсомольск-на-Амуре, 2012 год

Изучением фасциации занимается наука тератология растений (от греч. τέρας — «чудовище, урод, уродство»). Обидная характеристика для лилий-букетов, но, видимо, на момент обретения названия ботаникам попалось что-то совсем уж неприглядное.

По вопросу фасциации единства среди исследователей нет: одни авторы под этим термином понимают слияние органов, включая цветки и плоды, другие относят к фасциации только изменение побегов, приобретающих полосовидные формы, потому что для сросшихся плодов, семян и соцветий в тератологии существуют свои названия — синкарпия, синспермия и синантия соответственно.

Мы рассмотрим только аномальное разрастание стеблей. Выделяют три типа фасциации: лентовидную, радиальную и кольцевую. При лентовидной, или плоской, у интенсивно растущего побега верхушечный конус нарастания стимулирует активный рост двух диаметрально противоположных пазушных конуса. По мере роста лентовидного побега на нем появляются новые почки и новые пазушные конусы, которые тоже могут включаться в групповой процесс нарастания, расширяя побег еще больше. Изначально цилиндрический стебель расширяется и уплощается, становясь ребристым или желобчатым, часто разветвляется в верхней части. Фасциированнй побег нередко бывает искривлен и перекручен из-за неравномерного роста структур, расположенных на разном расстоянии от оси.

При радиальной фасциации стебель утолщается в разных направлениях, становится желобчатым, поперечный разрез выглядит звездчатым. Эта форма развивается при одновременном включении в активный рост верхушечного конуса с несколькими пазушными, расположенными по спирали или супротивно. В верхней части иногда разветвляется на несколько побегов, которые могут быть как нормальными, так и фасциированными. Радиальная фасциация встречается реже плоской. У лилий, похоже, именно этот вариант.

Кольцевая, или воронковидная, фасциация — самая редкая. Она является следствием одновременного развития пазушных конусов, сросшихся боковыми частями, при угнетении развития центрального конуса. В этом варианте расширенный стебель имеет внутри воронку, порой довольно глубокую. Эпидерма внутренней части несколько отличается от наружной. На внутренней поверхности расположены пазушные почки, листья, иногда развиваются побеги. Вверху эта странная воронка тоже может разделяться на отдельные побеги.

Исследования, проведенные на нормальных и фасциированных побегах одного из видов засухоустойчивых ив, Salix psammophila, продемонстрировали морфологическую разницу в развитии побегов и меньшую жизнеспособность тех, что имеют отклонения.

Побеги ивы Salix psammophila. A, B — однолетние побеги. А — нормальный: тонкий, цилиндрический, прямостоячий с одной почкой на верхушке и чередующимися листьями (красные стрелки). В — фасциированный: утолщенный и уплощенный, изогнутый, с многочисленными верхушечными почками и неравномерно растущими листьями. C, D — ветви двухлетнего возраста. C — нормальная прямостоячая ветка с чередующимися побегами; D — засохшая фасциированная ветка: она расширена и изогнута, уплощена, разделена на два фасциированных побега, изогнутых и тоже раздвоенных, боковые ответвления редки и неравномерны. Фото из статьи Haifeng Yang et al., 2021. Identification of fasciation phenotype and anatomic structure analysis in Salix psammophila

Внутреннее строение побегов также существенно различается: лучи древесины в фасциированном побеге радиально распределены, а не исходят из одного центра, как у нормального побега, некоторые имеют тенденцию к параллельности. Количество сосудистых пучков, толщина ксилемы и флоэмы заметно увеличены при сохранении диаметра протоков, что явно указывает на увеличение объема питательных веществ и перенаправление их потоков из-за неравномерного распределения точек роста по поверхности побега.

Сравнение анатомических структур нормального (A, C, E, G, I) и фасциированного (B, D, F, H, J) побега ивы. А, В — срезы на вершине побега; С, D — выше середины; Е, F — в середине побега; G, H — ниже середины; I, J — в нижней части побега. Светлая сердцевина в фасциированном побеге удлиняется от зоны начала развития аномального побега (J) к вершине (В). Толщина проводящих слоев (розово-синий цвет) заметно увеличивается по мере роста фасциированного побега в сравнении с нормальным побегом. Фото из статьи Haifeng Yang et al., 2021. Identification of fasciation phenotype and anatomic structure analysis in Salix psammophila

Микроструктура срезов также демонстрирует заметные отличия.

Вверху — микроструктура коры и флоэмы на одной высоте побега. A — нормальный фенотип, B — фасциированный. 1 — эпидерма, 2 — кора, 3 — лубяные волокна склеренхимы, 4 — флоэма. Клетки эпидермы и коры фасциированного побега имеют более толстые стенки в сравнении с нормальным фенотипом, и плотнее размещены. При этом ткань склеренхимы менее структурирована у фасциированного побега. Внизу — микроструктура ксилемы и сердцевины на одной высоте побега. A — нормальный фенотип, B — фасциированный. 1 — ксилема, 2 — сосуды ксилемы, 3 — сердцевина. Расположение древесных лучей, идущих от сердцевины к коре, в норме радиальное и практически параллельное в плоской части фасциированного побега. Более крупные сосуды ксилемы в фасциированных побегах смещены к периферии ксилемы, по большей части одиночные, иногда сгруппированы по два–три. Древесинные волокна расположены плотно, без клеточных промежутков, клеточные стенки имеют вторичное утолщение. Фото из статьи Haifeng Yang et al., 2021. Identification of fasciation phenotype and anatomic structure analysis in Salix psammophila

Размноженные черенками с фасциированных побегов растения ивы Salix psammophila наследуют этот признак. При семенном размножении наследование признака демонстрирует однолетник целозия гребневидная — кристатная форма целозии серебристой (Celosia argentea var. сristata). Правда, жизнеспособных семян этот «гребешок» образует мало.

Фасциированное соцветие целозии. Фото Тамары Риб с сайта plantarium.ru, Восточный Казахстан, город Усть-Каменогорск, Архитектурно-ландшафтный музей-заповедник, в культуре, 11 августа 2017 года

Фасциации встречаются как у диких, так и у окультуренных растений, причем у культурных чаще. У южных растений чаще, чем у северных, у однолетних чаще, чем у многолетних. Генетические обусловленные фасциации выявлены у сои, нута, гороха, салата, арабидопсиса и других культур. Есть целые семейства генов, мутации в которых приводят к развитию фасциации. Причины возникновения отклонений, кроме генетических, называют самые разнообразные — это погодные условия, декапитация (удаление верхушки растения), дефолиация (удаление листьев), бактериальное заражение, вирусы, фитоплазмы (см. Phytoplasma), нематоды, высокие нормы внесения удобрений, радиация и воздействие разного рода химических веществ. Кстати, на полигонах твердых бытовых отходов (ТБО) и вокруг них фасциированных растений заметно больше, чем в других местах. Так что, если обнаружилось растение с фасциированными побегами, которое никто специально не высаживал, есть повод задуматься об экологии этого места.

Фасциация в одних случаях приводит к положительным результатам (высокая продуктивность гороха, равномерное созревание высококачественных семян у свеклы, крупноплодность у гречихи, высокая декоративность некоторых растений), в других — к негативным (полегание стеблей фасциированного клевера, задержка цветения у нута, сои, гороха). Каждый случай требует выяснения причины, отслеживания онтогенеза, выявления способа закрепления полезных признаков.