Фауна Сааремаа

Иллюстрация примера типичной силурийской фауны позвоночных Рисунок из книги P. Janvier, 1996. Early vertebrates.

На этой иллюстрации, взятой из книги Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) «Ранние позвоночные» (P. Janvier, 1996. Early vertebrates), мы видим пример более-менее типичной силурийской фауны позвоночных. Силур — первый геологический период, в отложениях которого остатки позвоночных начинают встречаться в массовом количестве. В предыдущем периоде — ордовике — они очень редки. Здесь перед нами фауна эстонского острова Сааремаа (Эзель), геологическая основа которого образована силурийскими доломитами и известняками. Эта фауна относится ко второй половине силура (лудловский век), ее абсолютный возраст — примерно 420 миллионов лет. Во времена ее существования на месте Сааремаа было неглубокое теплое море, на дне которого жили многочисленные беспозвоночные: брахиоподы, ракообразные, ракоскорпионы.

Главное, что можно сказать о фауне позвоночных позднего силура, — она состоит в основном из бесчелюстных. Позвоночные с челюстями, то есть рыбы, в то время уже появились, но еще не достигли большого разнообразия и не заняли в экосистемах преобладающего положения. А вот бесчелюстные позвоночные в силуре были чрезвычайно разнообразны. Они относились к четырем разным крупным группам.

Гетеростраки («разнощитковые») наиболее близки к тем немногочисленным позвоночным, которые достоверно известны из ордовика. Очевидно, это очень древняя группа. В фауне Сааремаа гетеростраков мало, на картинку попал их единственный представитель — толипелепис (отряд Tolypelepidida). Тело гетеростраков заковано в панцирь, состоящий из пластин костеподобного вещества. Это типичные древние «латники», в отличие от «кольчужников», которые тоже встречаются в силуре, но относятся к другим группам. Характерным внешним признаком гетеростраков является единственное (на каждой стороне) жаберное отверстие, в которое сливаются сразу все жаберные щели. У толипелеписа на рисунке оно хорошо видно. В этом отношении гетеростраки похожи на современных миксин.

Остеостраки («костнощитковые») тоже закованы в панцирь, который состоит в этой группе не из бесклеточного костеподобного вещества (аспидина), а из настоящей кости, содержащей замурованные живые клетки — остеоциты. Кроме того, у остеостраков есть хорошо развитые парные плавники, расположенные примерно там же, где грудные плавники рыб. Оба эти признака отличают остеостраков от гетеростраков и сближают их с челюстноротыми. Однако по своему анатомическому устройству остеостраки сильно отличаются от челюстноротых. Например, орган обоняния у них, как и у других бесчелюстных, открывается наружу единственным непарным отверстием, а не парными ноздрями, как у нормальных рыб. В фауне позднего силура остеостраки очень многочисленны. На картинке изображено целых пять представителей этой группы: процефаласпис (Procephalaspis), витааспис (Witaaspis), тиестес (Thyestes), дартмутия (Dartmuthia), трематаспис (Tremataspis) и эзельаспис (Oeselaspis). У первых трех хорошо видны мускулистые парные плавники, которые, очевидно, помогали им плавать. Дартмутия, трематаспис и эзельаспис, судя по всему, утратили парные плавники вторично: эти существа стали менее подвижными и приобрели привычку зарываться в донный грунт. Примерно по тем же причинам редуцируются плавники у некоторых настоящих рыб и лапы у некоторых наземных позвоночных. На примере эзельской фауны мы видим, что эволюционные процессы редукции конечностей начались еще на эволюционном уровне бесчелюстных.

Остеостраки

Третья присутствующая в лудловской фауне группа бесчелюстных — это анаспиды («бесщитковые»), существа, покрытые вместо сплошного панциря мозаикой мелких аспидиновых пластинок. Форма тела у них обтекаемая, и общим обликом они гораздо сильнее, чем гетеростраки и остеостраки, напоминают обычных рыб. Но анатомически это типичные бесчелюстные. Исходя из устройства обонятельного органа и жаберного аппарата анаспид иногда предполагают, что они родственны современным миногам. Здесь перед нами очень интересный представитель анаспид — ринхолепис (Rhyncholepis), особенности которого подробно обсуждались в статье Парные плавники могли произойти от преанальной плавниковой складки («Элементы», 11.09.2023). Анаспидам в целом свойственна парная складка, тянущаяся вдоль туловища, — так называемая вентролатеральная складка, которая, возможно, эквивалентна брюшным плавникам рыб. Особенность ринхолеписа в том, что у него эта складка дотягивается впереди до границы жаберного отдела и, похоже, образует там первый зачаток грудного плавника. С точки зрения проблемы происхождения парных конечностей позвоночных это чрезвычайно любопытный факт: оказывается, грудные и брюшные плавники всё-таки могут (вопреки некоторым гипотезам) иметь общее происхождение.

Наконец, присутствующий на картинке флеболепис (Phlebolepis) относится к четвертой группе древних бесчелюстных, которая называется телодонтами. Покровного панциря у телодонтов нет, а есть лишь дентиновые кожные зубчики, напоминающие плакоидную чешую современных акул. Из-за отсутствия панциря телодонты плохо сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому о них известно меньше, чем, например, об остеостраках. У большинства телодонтов, в том числе и у флеболеписа, имеется одна пара парных плавников — «грудные» плавники, расположенные выше ряда жаберных щелей. Термин «грудные» поставлен в кавычки, потому что гомология этих плавников с грудными плавниками рыб четко не установлена. Нельзя исключить, что они возникли независимо. Родственные связи телодонтов до сих пор остаются загадочными.

Наиболее напоминающие рыб ринхо- и флеболепис, и рыбы-акантоды носто- и андреолепис

Ну а как же в эзельской фауне обстояло дело с рыбами? Точно можно сказать, что рыбы тогда уже были. Но остатков их сохранилось мало. Отчасти тут, возможно, дело в том, что если панцирные бесчелюстные жили в мелких прибрежных лагунах, то рыбы с самого начала больше тяготели к открытому морю (так предполагает Жанвье). В эзельской фауне, несомненно, присутствовали акантоды, не слишком крупные рыбы с архаичным устройством черепа и жаберных крышек, у которых как парные, так и непарные плавники были снабжены характерными крупными шипами. На картинке мы видим представителя акантод — ностолеписа (Nostolepis). Но, кроме того, там были найдены изолированные чешуи и зубы еще каких-то рыб. Рыба андреолепис (Andreolepis) изображена на картинке пунктиром: ее полного скелета или отпечатков не обнаружено, и ее облик мы представляем себе плохо. Но, судя по строению чешуй, она могла относиться к эволюционному стволу лучеперых, расцвет которого был далеко впереди.

Мы видим, что в силурийском периоде рыбы были, по сути, малочисленными и периферийными членами морского сообщества позвоночных. Всё изменил следующий период — девонский.