Как подводные хищники охотятся на стайных рыб

На фото стая лососей, принявшая акулу в свои сердечные объятия Фото © Jim Picôt с сайта droneawards.photo, Австралия, август 2019 года.

Этот снимок под названием «Сердце природы» победил в ежегодном конкурсе Drone Photo Awards (фото, сделанные с дрона) в 2020 году. На нем запечатлена стая лососей, принявшая акулу в свои сердечные объятия. Столь необычная форма стаи образовалась случайно в ходе синхронных движений рыб, и фотографу повезло ее запечатлеть с помощью дрона.

Обратите внимание на свободное пространство вокруг акулы: расстояние, на котором держатся от акулы окружающие ее со всех сторон рыбы, всё время должно быть больше длины броска хищника и достаточным для совершения стаей ответной реакции. Такая форма стаи называется «вакуоль». Удаленность от акулы дает возможность рыбам удерживать ее в поле зрения и таким образом контролировать ее поведение. Часто стайные рыбы даже сопровождают спокойно плывущего хищника на некотором расстоянии, стараясь не упускать его из вида. Объединение в стаи тем и выгодно: чем больше глаз, тем надежнее слежка за врагом. Кроме того, в большой стае вероятность для конкретной рыбы быть пойманной снижается.

Для успешного контроля за поведением хищника важно, чтобы хороший обзор был у максимального числа рыб, поэтому «плоская» в спокойных условиях стая при появлении хищника принимает шарообразную форму. Рыбы объединяются в стаю не абы как: каждая рыба стремится присоединиться к особям, максимально похожим на них самих по размерам и внешнему виду. Иначе выделяющаяся из толпы рыба будет первой схвачена хищником — это так называемый «эффект странности» (oddity effect). Стайные рыбы успешно пользуются «эффектом смущения» (confusion effect), который снижает успех атаки на однородные группы жертв: в стае они выглядят одинаково, их очень много, они двигаются синхронно и на минимальном расстоянии друг от друга. Скорость движения рыб и плотность стаи многократно возрастают при угрозе нападения хищника. Например, стая песчанок (длина каждой рыбы около 14 см), состоящая из 500 особей, при испуге, вызванном нападением тупика-носорога — птицы из семейства чистиковых, — принимает форму шара диаметром всего 50 см!

Угрехвостые сомы (Plotosus lineatus) образуют очень плотные стаи. Фото © Sylke Rohrlach с сайта commons.wikimedia.org, 22 марта 2013 года

Столкновение с такой стаей рыб дезориентирует хищника. Его органы чувств и нервная система перегружаются, ему приходится обрабатывать пространственную информацию о множестве жертв, и точность этой обработки снижается. Движение плавников одиночной рыбы действует как точечный источник волн, по которому его может локализовать хищник. Волны от многих рыб перекрываются, особенно когда они движутся на близком расстоянии друг от друга, сбивая с толку органы боковой линии хищника (если, конечно, этот хищник — тоже рыба). А перекрытие электрических полей, исходящих от множества движущихся рыб, сбивает с толку электрорецепторные органы хищника — у акул это ампулы Лоренцини. Зрительная система, разумеется, тоже терпит перегрузку.

Эффект смущения проверяли как в ходе экспериментов, так и при моделировании с помощью нейронных сетей. Например, удалось выяснить, что успех атаки хищника снижается при увеличении размера группы жертв, так как становится сложнее нацелиться на конкретную жертву. Причем снижает успех атаки не плотность или площадь скопления, а именно количество целей. Атаки на стаю нередко бывают безрезультатными и быстро приводят к потере хищником всякого интереса к охоте.

Как же удается рыбам в огромной стае двигаться синхронно? Рыбы взаимодействуют как зрительно, так и с помощью органов боковой линии, а также, вероятно, с помощью запаха. Стая движется как единое целое. Даже если конкретная особь не видит и не чувствует хищника, она может совершать защитный маневр, основываясь на движении соседей.

При нападении хищника стая рыб может принимать разные формы. Уже упомянутая вакуоль формируется, когда хищник приближается к стае медленно или стоит на месте. Для уходящих от атаки стайных рыб характерна траектория под названием «фонтанный эффект» или «ф-маневр». При броске хищника на стаю рыбы стремительно уходят от него — вначале по направлению броска, а затем, разделившись на две части, обходят врага по дуге назад. Обойдя его, рыбы вновь соединяются вместе, восстанавливая единую стаю. Чем однороднее стая, тем слаженнее осуществляется этот довольно сложный маневр, требующий хорошо согласованных действий. Рыбы контролируют движение друг друга с помощью органов боковой линии и зрения, поэтому в темноте стая распадается и проявление ф-маневра становится невозможным.

Схема защитного «ф-маневра», совершаемого стаей при нападении хищника: (а), (б) и (в) — последовательные фазы «ф-маневра». Рисунок из книги: А. О. Касумян, Д. С. Павлов, 2018. Стайное поведение рыб

При внезапной и быстрой атаке хищника на стаи мелких рыб они часто рассыпаются веером — стремительно бросаются в разные стороны. Но затем рыбы быстро собираются вместе, и стая вновь готова отреагировать на очередное нападение. Проявляя защитное маневрирование, рыбы, как правило, стремятся уйти вниз и переждать опасность в более глубоких и менее освещенных слоях воды, где они менее заметны, или пытаются скрыться.

Разнообразие форм стайного защитного маневрирования пелагических рыб: (а) — уход стаи от следующего за ней хищника («стадо»); (б) — обтекание хищника («ф-маневр»); (в) — окружение малоподвижного хищника («вакуоль»); (г) — образование шарообразной стаи при атаке группы хищников («мельница»); (д) — несогласованная реакция при резкой и неожиданной атаке хищника («взрыв»). Рисунок из книги: А. О. Касумян, Д. С. Павлов, 2018. Стайное поведение рыб

Разумеется, хищники тоже приспособились к охоте на стайных рыб. Прежде всего атакам подвергаются особи, покидающие стаю даже на короткое время. Поэтому многие хищные рыбы, рыбоядные птицы и млекопитающие при нападении на стаю стремятся вызвать в ней хаос — отделить часть стаи или спровоцировать выход отдельных рыб за ее пределы. Часто при этом повышают успех охоты коллективные действия.

Пила-рыба, меч-рыба, парусники во время атаки на стаю пугают или ранят жертв своим рострумом, резко двигая им из стороны в сторону. Например, атлантический парусник (Istiophorus albicans) при нападении на стаи круглой сардины использует две основные тактики. Парусник пристраивается вплотную за небольшой уходящей от него стаей и спокойно вводит внутрь нее свой длинный рострум, что не вызывает беспокойства у рыб в стае. Затем быстрыми боковыми движениями головы он наносит повреждения многим рыбам, вызывая хаос в стае и хватая одну из поврежденных рыб. При нападении на более крупные стаи используется другая тактика: несколько парусников с разных сторон стаи размахивают рострумом. Чем больше атак, тем выше вероятность, что кто-то из хищников схватит поврежденную рыбу.

Парусник сует свой рострум в дела сардин. Фото © Gregory Sweeney с сайта gregorysweeney.com, Карибские острова, 2017 год

Лисьи акулы оглушают жертв ударами хвостового плавника с длинной верхней лопастью. Часто хищники нападают из глубины, из менее освещенных слоев воды, где они не так заметны для жертв. Многие из них, например дельфины, имеют скрадывающую окраску (светлый низ — темный верх), позволяющую приблизиться вплотную к стае.

Горбатые киты окружают стаю рыб пугающей и трудно преодолимой завесой из мелких пузырей выдыхаемого воздуха — так называемой «пузырьковой сетью». Когда рыба окружена и заперта, киту остается только раскрыть свой огромный рот и от брюха наесться. Рыбоядные косатки (бывают еще плотоядные и другие экотипы) нападают на стаю рыб группой и согласованными атаками вынуждают стаю подниматься наверх и прижимают ее к поверхности воды. Они окружают стаю снизу и стараются оглушить жертв резкими ударами хвостом.

В прибрежной зоне некоторые хищные рыбы (например, каменный окунь Ambloplites rupestris) подстерегают стаи в засаде на пути их регулярных миграций, они резко и неожиданно бросаются из укрытия и хватают отстающих от стаи рыб.

Олуши на большой скорости ныряют в воду с высоты 10–30 метров и погружаются на глубину 10–15 метров. Рыбу эти птицы ловят либо на нисходящей части погружения, либо при всплытии. Проглатывают добычу под водой, чтобы ее не отобрали на поверхности чайки, фрегаты или поморники. Часто олуши охотятся вместе, множество птиц пикирует в воду и загоняет рыбу под водой, вызывая хаос в стае и повышая эффективность охоты. Нередко к ним присоединяются и другие охотники, например дельфины.