Каллихимера (лат. Callichimaera)

Каллихимера (лат. Callichimaera) Рисунок © Masato Hattori из статьи K. M. Jenkins et al., 2022. The remarkable visual system of a Cretaceous crab.

Взгляните на этого необычного глазастика! Он пытается поймать древнего кумового рачка Eobodotria muisca и отлично плавает в толще воды. Сложно поверить, но этот странный хищник был представителем настоящих крабов. Его описали несколько лет назад по окаменелостям, обнаруженным в верхнемеловых отложениях (сеноман-турон, 95–90 млн лет) Колумбии и США. Новый род получил название каллихимера (Callichimaera), образованное от древнегреческого κάλλος, что означает «красивый», и имени мифологического существа химеры (xίμαιρα). Авторы исследования даже установили новое семейство Callichimaeridae, куда включили каллихимеру, поскольку морфологически близкие крабы ни в ископаемом, ни в современном состоянии не известны.

Отпечатки Callichimaera perplexa, паратип, экземпляр музея Мапука (Mapuka Museum of Universidad del Norte), Барранкилья, Колумбия. Фото с сайта en.wikipedia.org

Несмотря на мелкий размер — длина панциря у наиболее крупных экземпляров достигает всего 1,6 см — уникальная сохранность отпечатков позволила палеонтологам детально изучить этих древних ракообразных. Ученых привлекло необычное строение, несвойственное большинству крабов, — особенно выдающиеся вперед крупные глаза на стебельках и грудные плавательные конечности.

Реконструкция Callichimaera perplexa. A, C — вид сверху; B, D — вид снизу. Цветом обозначены конвергентные черты с другими группами десятиногих ракообразных. Длина масштабного отрезка — 10 мм. Рисунок из статьи J. Luque et al., 2019. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony

Каллихимеры появились в эпоху обширных морфологических экспериментов в середине мелового периода, во время так называемой меловой крабовой революции. К этому биособытию приурочено появление множества разнообразных групп крабов.

Любопытно, что каллихимеры представляют собой первых морских членистоногих после исчезновения веслоногих ракоскорпионов в поздней перми, у которых появились сильно модифицированные уплощенные веслообразные грудные конечности для активного плавания.

Конвергентные декарцинизированные (утратившие сходство с крабами) формы тела у различных семейств неполнохвостых и настоящих крабов (A–I) и конвергентные придатки у плавающих и/или роющих членистоногих (J–Q). В центре — Callichimaera perplexa. A–C — песчаные крабы надсемейства Hippoidea; D — фарфоровый краб (семейство Porcellanidae); E, F — лягушачьи крабы (семейство Raninidae); G, H — маскированные роющие крабы (семейство Corystidae); J — ракоскорпион Eurypterus; K — жук-плавунец Cybister; L — клоп-гребляк; M — нимфа клопа-гладыша; N — изопода; O — краб Orithyia sinica; P — краб Matuta victor; Q — краб-плавунец Arenaeus cribrarius. Изображение из статьи J. Luque et al., 2019. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony

Окаменелости каллихимеры (которых больше 70 экземпляров) интересны еще тем, что на некоторых из них сохранились остатки зрительной системы. В отличие от трилобитов, чьи сложные глаза сравнительно часто встречаются в геологической летописи, окаменелости зрительных органов ракообразных (как и мягких тканей вообще) — очень большая редкость. Среди этих членистоногих известны немногочисленные ископаемые находки, демонстрирующие строение их глаз. Например, палеонтологи обнаружили отпечатки загадочных вымерших тилакоцефалов, в частности юрского Dollocaris ingens, которые позволяют подробно изучить морфологию органов зрения.

Анимация и реконструкция каллихимеры

У ракообразных, имеющих сложные глаза, — мозаичное зрение, которое складывается из фрагментов, воспринимаемых отдельными омматидиями. Часто такие сложные глаза располагаются на особых подвижных стебельках, как у каллихимеры. Каждый омматидий состоит из кутикулярной роговицы, кристаллического конуса, образованного четырьмя клетками, стебелька кристаллического конуса и ретинулы — участка воспринимающей свет оболочки глаза, состоящий из восьми (как правило) клеток. Число ретинул соответствует числу фасеток сложного глаза. После попадания света на ретинулу зрительная информация у ракообразных обрабатывается в нейропилях — волокнистом веществе нервной ткани, в котором сосредоточены синаптические контакты между отростками нейронов. Эти очень нежные ткани крайне редко сохраняются в ископаемом состоянии. Удивительно, но на экземплярах каллихимеры присутствуют отпечатки хрусталиков роговицы, роговых клеток, а также ретинул с нейропилями! Экземпляры, у которых сохранились омматидии, демонстрируют шестиугольные фасетки, упакованные в гексагональную структуру, за исключением одного экземпляра, который, в дополнение к хорошо развитым шестиугольным фасеткам, имеет еще квадратные фасетки в ромбовидной упаковке, что, скорее всего, может быть прижизненным изменением, а не видовым признаком.

Исключительная сохранность глаз мелового краба каллихимеры. Изображение из статьи K. M. Jenkins et al., 2022. The remarkable visual system of a Cretaceous crab

Дальше — интереснее. Оказалось, что каллихимеры имели самые быстрорастущие глаза среди настоящих крабов. Чтобы это выяснить, ученые изучили скорость роста глаз каллихимеры на доступных экземплярах (по соотношению длины панциря и диаметру глаз) и сравнили с данными, полученными в процессе изучения 14 видов современных крабов, принадлежащих к девяти семействам. Самое любопытное в том, что каллихимеры имели не только большие и быстрорастущие глаза, но и обладали очень высокой остротой зрения, сравнимой с остротой зрения современных хищных членистоногих.

Сложные глаза часто имеют особую «острую зону», состоящую из более крупных фасеток. У крабов, обитающих в приливно-отливной зоне, острая зона выглядит как горизонтальная полоска омматидиев, подходящая для наблюдения вдоль горизонта. Направленные вперед острые зоны позволяют обнаружить мелкую добычу на больших расстояниях и присутствуют у хищных членистоногих, таких как богомолы, а также у занимающихся поисковым поведением, например у пчел, ос и бабочек. Подобные закономерности присутствуют и в глазах каллихимер, где фасетки с большим диаметром распространены в центре глаза. Невероятно, но по остроте зрения обошли каллихимеру лишь современные стрекозы!

Острота зрения и параметры глаз каллихимеры и других членистоногих. A — чем меньше угол между омматидиями, тем выше острота зрения. B — зрение острее у животных, обитающих в более освещенной среде. Рисунок из статьи K. M. Jenkins et al., 2022. The remarkable visual system of a Cretaceous crab

Высокая острота зрения каллихимеры в сочетании с большими веслоподобными плавательными ногами указывает на активный хищнический стиль плавания этого древнего ракообразного. Но не только необычная морфология и зрение делают каллихимеру одним из самых удивительных крабов: палеонтологи выяснили, что это ракообразное внешне напоминает позднюю (заключительную) личиночную стадию десятиногих — мегалопу — стадию между плавающей планктонной личинкой, называемой зоеа, и первой стадией донной молоди краба. Поскольку мегалопы в основном представляют собой одну личиночную стадию, они, как правило, минимально различаются по размеру и форме среди сородичей.

Единственные известные в настоящее время ископаемые личинки крабов — это мегалопа из литографических Зольхофенских известняков в Германии (возрастом около 150 млн лет) и пара мелких личинок стадии зоеа из серии Сантана (см. Santana Group) в Бразилии (около 110 млн лет), которые сохранились в содержимом желудка рыбы. Каллихимера явно не относится к стадии зоеа, однако у нее есть общие черты с некоторыми мегалопами крабов, а именно: общая форма панциря, субдорсальное расширение брюшка, ноги, похожие на максиллипеды с шипами, и большие незащищенные глаза без орбит.

Отпечаток мегалопы краба из Зольхофенских сланцев позднеюрского возраста. Длина масштабного отрезка: (a,d–f) 1 мм, (b) 0,5 мм, (c) 0,3 мм. Фото из статьи J. T. Haug et al., 2015. A 150-million-year-old crab larva and its implications for the early rise of brachyuran crabs

Но при этом каллихимера отличается от личинки мегалопы по нескольким важным признакам. Во-первых, известные экземпляры представлены различными по размеру отпечатками и демонстрируют диапазон размеров тела, соответствующий нескольким возрастам. Во-вторых, мегалопы настоящих крабов имеют уроподы (пластинчатая последняя пара ног), лишены основных половых признаков взрослых особей и не являются половозрелыми, а значит, лишены полового диморфизма. Отпечатки каллихимер, напротив, лишены каких-либо следов уропод и демонстрируют явный половой диморфизм как в плеоне (брюшке), так и в плеоподах (плавательных ножках) у более крупных экземпляров: самцы несут пару хорошо развитых склеротизированных гонопод 1–2, но лишены плеопод 3–5, а самки несут немодифицированные плеоподы 1–5. Поэтому авторы исследования сделали вывод о том, что мегалопоподобная анатомия взрослых каллихимер, скорее всего, возникла в результате гетерохронного развития на ранних стадиях онтогенеза и ранней фиксации некоторых ювенильных признаков во взрослом возрасте посредством педоморфоза. Послушать о тонкостях в понимании гетерохроний и педоморфоза рекомендую в новом докладе Д. Н. Киселева «Номенклатура и классификация гетерохроний».

Отпечатки плеонов и половой диморфизм у Callichimaera perplexa. A–C, I — самка; D–F — самец; G, H — молодые особи. Изображение из статьи J. Luque et al., 2019. Exceptional preservation of mid-Cretaceous marine arthropods and the evolution of novel forms via heterochrony

Каллихимера стирает границы определения термина «краб». Обычно считается, что и неполнохвостые, и настоящие крабы развили крабоподобные формы тела от омароподобных предков. Однако показано, что декарцинизация тела (утрата крабоподобной формы) возникала независимо как минимум пять раз как среди неполнохвостых, так и среди настоящих крабов, по крайней мере с раннего мела. Каллихимера, по-видимому, является уникальным примером декарцинизированного краба, хорошо подходящего для активного придонного/пелагического плавания вместо бентосного образа жизни. Хотя никаких других видов, близких к каллихимере, пока не найдено, ученые предполагают, что эти крабы могли вполне произойти от роющего предка, как, по-видимому, произошло с несколькими современными группами плавающих крабов, такими как крабы-плавунцы (Portunidae) и матутиды (Matutidae).