Каулифлория

Цветы какао (Theobroma cacao) Фото © Eric Hunt c сайта flickr.com, Калифорния, США, 30 июня 2007 года.

На фото — цветы какао (Theobroma cacao), и они растут прямо из ствола дерева! Это явление носит название каулифлории, от греческого καυλός ‘стебель, ствол’ и латинского flos, floris ‘цветок’. Дерево какао, пожалуй, один из самых известных примеров каулифлории.

Цветки какао диаметром 1–2 см опыляются мелкими мошками рода Forcipomyia. Иногда в цветках находят и других насекомых, а на плантациях часто работу мушек дополняют искусственным опылением. Плоды, по форме напоминающие лимон, уже куда крупнее цветков, около 15–30 см в длину и весом в полкилограмма. Так что их рост на толстых ветвях и стволе кажется весьма оправданным.

Плоды на ветвях и стволе какао. Фото с сайта flickr.com, Гавайи, 21 марта 2007 года

Плоды-стручки несут в себе 20–60 семян, окруженных беловатой мякотью. Семена какао в быту называют какао-бобами, хотя к семейству бобовых, плод которых боб, какао никакого отношения не имеет, а принадлежит к семейству мальвовых. Родина какао — Амазония, но сейчас оно выращивается во многих тропических странах мира, самые многочисленные плантации находятся на территории африканского континента, крупнейшим мировым поставщиком «какао-бобов» является Кот-д'Ивуар.

Каулифлория характерна и для другого дерева, принесшего миру не менее популярный напиток — кофе. Кофейное дерево (Coffea) в свое время проделало путь ровно в противоположном направлении: происходя из тропических районов Африки и Азии, оно активно культивируются в странах Южной Америки.

Слева — цветок кофе. Фото с сайта flickr.com, Сингапур, 23 февраля 2019 года. Справа — плоды кофе разной спелости. Фото с сайта flickr.com, Эквадор, 25 января 2008 года

При каулифлории цветочные почки формируются на немолодых безлистных побегах, в противоположность обычному способу, когда репродуктивные органы растения формируются на концах молодых побегов. Цветоносные побеги появляются из спящих придаточных почек на стволе и ветвях. Обычно у растения по мере роста побега далеко не все почки пускаются сразу в рост, часть из них так и остается в «спящем» состоянии, постепенно становясь погребенными под слоями вторичных тканей, возникающих по мере утолщения ветви или ствола. Такая почка по разным причинам может пробудиться на любом дереве, не обязательно каулифлорном. Тогда молодому побегу, прежде чем оказаться на свету, придется пробиться через вторичные ткани. В случае же с каулифлорией эти спящие почки будут не вегетативные, а цветоносные.

Иногда помимо каулифлории еще выделяют рамифлорию (от латинского ramus — «ветвь»), когда цветение происходит на ветвях, как старых, так и молодых, но не на стволе. Кофейное дерево можно отнести к рамифлории. Бывает и наоборот, когда цветение происходит только на стволе. Такое явление характерно, например, для одного из видов колы (Cola), а также для папайи (Carica papaya). Случается даже, что цветы развиваются специфично ближе к основанию ствола (некоторые виды фикусов).

Плоды фикуса Ficus auriculata, растущие у основания ствола. Фото © Cerlin Ng с сайта flickr.com, 13 января 2014 года

Но чаще эти границы размыты, и цветение происходит как на ветвях, так и по всему стволу. Например, южноамериканское дерево жаботикаба (Plinia cauliflora) из семейства миртовых в момент плодоношения буквально всё покрывается темно-синими сочными шариками. Это очень важное для Бразилии дерево, там его плоды едят, делают из них джемы и вино. Жаботикаба настолько популярна, что один из бразильских муниципалитетов носит такое же имя.

Плоды жаботикабы. Фото © Floriano Cathala с сайта flickr.com, Бразилия, 9 ноября 2013 года

Каулифлория также встречается у многих представителей семейства тутовых, в частности у хлебного дерева (Artocarpus altilis), джекфрута (Artocarpus heterophyllus), всех видов рода фикус (Ficus), в том числе у инжира (Ficus carica). В семействе мальвовых каулифлория помимо какао встречается у колы, плоды которой изначально использовали для придания специфического вкуса всем известного газированного напитка, а также популярного в странах Юго-Восточной Азии дуриана (Durio), чьи колючие и тяжелые плоды, растущие на стволе и на толстых ветвях, отличаются необычным сочетанием интересного вкуса с отвратительнейшим запахом. Крупные цветки дуриана открываются ближе к ночи и опыляются пчелами и летучими мышами.

В связи с таким тяготением каулифлории к тропической зоне известный британский ученый, биолог и эволюционист Альфред Уоллес, тот самый, который в одно время с Чарльзом Дарвином разрабатывал теорию эволюции, предположил, что каулифлория позволяет опылителям легче находить цветы в сумраке тропического леса. Вынося цветение из зоны кроны и распределяя по всему стволу, растение делает цветы более доступными для разного рода опылителей, обитающих на разных ярусах, от мелких мушек и пчел до птиц, мелких млекопитающих, способных карабкаться по стволу, и летучих мышей.

То же самое удобно и для плодов: многие из каулифлорных растений зоохорны, то есть их семена распространяются животными. Плоды опускаются из зоны высоких крон вниз, порой даже к самому основанию ствола, и становятся доступными для наземных животных или способных забираться по стволу. Например, у того же дерева какао зрелые плоды не опадают, а распространение семян происходит за счет некрупных млекопитающих, в частности обезьян.

Существует и другая причина, по которой растению может быть выгодно переместить цветы, а вслед за ними и плоды, на более мощные ветви и даже стволы. Это размер, а главное — вес плода. Некоторые каулифлорные деревья обладают весьма тяжелыми плодами. У дуриана плод весит в среднем 2–3 кг, а у хлебного дерева вес соплодия может достигать 6 кг. Джекфрут же и вовсе олимпиец растительного царства, его соплодия могут весить до 50 кг! Чтобы удержать такой вес, молодые побеги не подойдут, и перемещение плодоношения на стволы кажется весьма практичным решением.

Плоды джекфрута. Фото с сайта flickr.com, Гавайи, 6 июня 2012 года

Джекфрут относится к тому же роду, что и хлебное дерево, и его еще называют индийским хлебным деревом, поскольку он распространен и активно культивируется в южных штатах Индии и на Шри-Ланке. Любопытно, что мужские цветы у джекфрута формируются на молодых побегах в кроне. Однако женские цветы, которые появляются на том же дереве, что и мужские (растение однодомно), как раз располагаются на стволе, ведь именно они потом сформируют тяжеловесные соплодия. В данном случае теория о тяжелых плодах находит свое подтверждение. А вот поедание плодов различными животными, которые могут участвовать в распространении семян, происходит, как правило, когда соплодия уже опали.

Джекфрут и хлебное дерево являются основными сельскохозяйственными растениями многих стран Океании, Юго-Восточной Азии и Латинской Америки (куда они были интродуцированы). Недаром само название рода Artocarpus можно перевести с греческого как хлебный плод (ἄρτος — «хлеб» и καρπός — «плод»). История перемещений хлебного дерева весьма примечательна. Изначально происходящее с острова Новая Гвинея, оно было распространено полинезийцами по островам Океании, где до сих пор является основным источником крахмала. Плоды хлебного дерева употребляют как в сыром, так и в приготовленном виде, делают из них блинчики, запекают, запасают в высушенном и даже в перебродившем виде.

В эпоху Великих географических открытий хлебное дерево было втянуто в довольно любопытную историю. Впервые европейцам это растение стало известно благодаря британскому мореплавателю и каперу XVII века Уильяму Дампиру, который отметил высокопитательные свойства растения. Затем, уже в XVIII веке, хлебное дерево оценил известный исследователь и путешественник Джеймс Кук, тогда было решено завести эту «манну небесную» на Ямайку и другие острова Карибского бассейна. Это и стало миссией печально известного корабля «Баунти», который вез на своем борту саженцы хлебного дерева с Таити на Ямайку, но, как известно, со своей задачей не справился (в 1789 году на нем произошел мятеж и корабль вернулся обратно на Таити). Поэтому растение попало на плантации Ямайки только в 1793 году на борту корабля «Провиденс» (Providence). Теперь эта ценная культура распространена во многих тропических странах мира, существует даже целый институт хлебного дерева.

Но вернемся к каулифлории. Если для тропических растений рост увесистых плодов на стволе и на ветвях оказывается весьма оправданным, то для произрастающих в умеренном климате облепихи (Hippophaë) и волчьего лыка (Daphne mezereum) с их мелкими плодами это объяснение уже не продходит.

Волчье лыко, его листья, цветы и плоды ядовиты. Фото © Urmas Ojango с сайта flickr.com, Эстония

Есть, впрочем, еще одна точка зрения на причины каулифлории. По утверждению физиологов растений, каулифлория способствует более эффективному распределению ресурсов. Цветы и плоды в такой ситуации получают большое количество воды, находясь на стволе, а значит, ближе к корням.