Маклюра оранжевая, или маклюра яблоконосная, или красильная шелковица, или лжеапельсин (лат. Maclura pomifera)

Плод маклюры яблоконосной, или оранжевой (Maclura pomifera). Фото © Brady Reed с сайта inaturalist.org, США, 1 июня 2024 года.

Перед вами плод маклюры яблоконосной, или оранжевой (Maclura pomifera), дерева родом из Северной Америки. Такие плоды, вырастающие до 15 см в диаметре, покрыты прочной кожурой, а внутри содержат сочную мякоть. Плод относится к синкарпным — это множество сросшихся между собой и с осью соцветия сочных трубочек, так что правильнее называть его соплодием. Глубоко внутри каждой «дольки» спрятаны уже настоящие маленькие плоды — орешки, примерно как у шелковицы.

Маклюра яблоконосная — двудомное дерево высотой 6–12 или даже 18 метров, ствол и ветви покрыты колючками. Весной на ветвях распускаются неприметные желто-зеленые анемофильные (то есть опыляемые ветром) цветки: соцветия на мужских растениях собраны в сережки, женские образуют компактные шаровидные головки.

Слева — развивающееся женское соцветие. Справа — мужские и женские соцветия. Фото с сайта landscapeplants.oregonstate.edu

А вот плоды маклюры гораздо заметнее, интереснее и задали биологам немалую загадку. Они содержат множество биологически активных веществ (включая флавоноиды и изофлавоноиды), аминокислот, сахаров, лимонную кислоту, пектиновые вещества (до 10% плода). В орешках много масел — их содержание доходит до 30%. Вот только маклюра несъедобна — рискнувшего ее попробовать ждет горький вяжущий вкус и огромное количество липкого млечного сока. Им сочатся не только плоды, но и все части растения.

Может, внушительный сочный плод с множеством полезных веществ просто ест какое-то другое животное? Как в случае ядовитых для человека ягод волчьего лыка, которыми кормятся некоторые птицы. Действительно, ведь плоды многих растений потому и привлекательны внешне, по вкусу и запаху: они должны завлечь распространителей семян, которые обычно пропускают их через пищеварительную систему. Такой взаимовыгодный симбиоз называется зоохория — за ним замечены многие растения и животные, от крошечных мокриц до огромных слонов. Естественно ожидать, что и плод маклюры, на который дерево тратит столько ресурсов, — это тоже чье-то угощение. И кажется пустой тратой, когда грандиозные фрукты остаются гнить безо всякой пользы прямо под деревом.

Маклюра яблоконосная и осыпавшиеся с нее плоды. Фото © Andy Wilson с сайта inaturalist.org, США, 21 октября 2021 года

Однако ни одному современному животному маклюра просто не в пору и не по «зубам». Наблюдать ее зоохорное распространение ни разу не удалось — разве что белок замечали за разбиранием плодов с целью достать и съесть семена, но не за их запасанием или растаскиванием. Но из того, что маклюру никто не ест сейчас, еще не следует, что так было всегда. Чтобы разобраться с этим вопросом, стоит заглянуть в прошлое рода Maclura и его родословную. Поразмыслить, в каких экосистемах он впервые появился и кто в те времена бродил вокруг.

Маклюра входит в семейство тутовые, которое возникло примерно 100 миллионов лет назад, еще в мезозое. Туда же относят знакомые нам в том числе на вкус инжир, шелковицу и, например, бруссонетию бумажную. Маклюры не могут похвастаться большим числом видов — их всего около 12, зато распространены эти деревья и древеснеющие лианы на всех континентах, кроме Антарктиды. Скорее всего, они появились в Новом Свете в палеоцене (около 60 миллионов лет назад), а предки маклюры яблоконосной отделились от других в олигоценовую эпоху, без малого 30 миллионов лет назад. Сейчас природным ареалом вида считают американские штаты Арканзас, Оклахому и Техас. Те эпохи истории Земли славятся своими крупными млекопитающими, так называемой вымершей мегафауной: в Евразии жили чемпионы по размерам среди всех наземных зверей — индрикотерии, в Новом Свете бродили мамонты, мастодонты и другие хоботные, родичи современных слонов; гигантские ленивцы-мегатерии, слишком тяжелые, чтобы залезть на дерево; похожие на бегемота токсодоны, бронированные глиптодоны и многие другие. Эти звери имеют ныне живущих родственников, вот только те гораздо мельче. Огромные размеры делали древних животных труднодоступной добычей для хищников и своего рода «комбайнами», которые пропускали через себя тонны растительной массы, преобразуя экосистемы вокруг себя.

Вымершие американский мастодонт и шерстистый мамонт в сравнении с современным саванным слоном. Рисунок с сайта britannica.com

Как и наши современники, мегафауна прошлого была тесно связана со своими соседями, в том числе растениями — их кормильцами. Возникли сложные и разнообразные взаимные приспособления, включая зоохорию. Для нее требовались специфические, подходящие огромным едокам плоды — и современная маклюра наводит на мысль, как те могли выглядеть. Действительно, плод вполне подходит для питания, скажем, крупных хоботных: плоды им явно по зубам, имевшим соответствующий размер и рельефную поверхность для перетирания растительной пищи. Пройдя через пищеварительный тракт, скажем, мастодонта, семена маклюры освобождались от мякоти плода и оказывались «посеяны» в питательной среде навоза. Что не менее важно, выносливый и подвижный зверь переносил их на большое расстояние от родительского растения.

Картина выглядит вполне правдоподобно и подтверждается опытами с кормлением современных лошадей плодами маклюры, а также исследованиями эволюции растения. Действительно, появление «мегафаунолюбивой» ветви маклюр совпадает по времени с ростом разнообразия древней мегафауны Нового Света — крупных хоботных и гигантских ленивцев. Реконструкция эволюции показала, что тогда же начался быстрый рост размеров плодов маклюры яблоконосной. Между тем прочие маклюры так и остались с мелкими плодами, которые явно не привлекали крупных травоядных. Например, азиатский вид M. tricuspidata (в прошлом — Cudrania tricuspidata, или кудрания триостренная) с плодами 2,5–5 см в диаметре и американская M. tinctoria (маклюра красильная), плоды которой еще меньше.

Эволюция маклюр и рост размеров их плодов (внизу) совпали по времени с диверсификацией мегафауны Нового Света — гигантских ленивцев и мастодонтов (вверху). Рисунок из статьи E. M. Gardner et al., 2017. Phylogeny and biogeography of Maclura (Moraceae) and the origin of an anachronistic fruit

Однако в конце плейстоцена началось четвертичное вымирание, или «вымирание массивных», жертвами которого пала большая часть видов мегафауны, и не только ее. Главной причиной наряду с изменением климата стал расселявшийся по всему миру человек разумный. Он довольно поздно пришел в Северную Америку и быстро перебил местных гигантов, хорошо защищенных от хищных современников, но не от копий и организованной охоты. Разумеется, самих американских хищников наши предки тоже не пощадили. Без распространителей маклюра яблоконосная, а также другие растения Северной Америки с «синдромом распространения мегафауной» — например, гимнокладус двудомный (Gymnocladus dioicus), гледичия трехколючковая, азимина трехлопастная и хурма виргинская — осиротели и наверняка сократили ареал, но не вымерли полностью. Вероятно, растениям помогла выжить способность к вегетативному размножению, в том числе корневыми отпрысками.

Затем маклюра вступила в новый взаимовыгодный симбиоз — с тем самым человеком, что погубил ее прежних союзников. Вот только люди полюбили маклюру не за плоды (которые, впрочем, нашли применение в медицине и косметологии), а за прочную древесину, которая раньше шла на изготовление луков, использовалась в качестве живой и очень колючей изгороди, да и просто неприхотливого декоративного дерева. Благодаря человеку маклюра оранжевая переживает настоящий расцвет и осенью роняет огромные плоды в садах и парках по всему миру, в том числе в Крыму, на Кавказе и в Центральной Азии.