Муравьи-черепахи (англ. turtle ants)

Муравьи Cephalotes clypeatus перекрывают вход в свое гнездо в полости дерева. Фото © Alex Wild с сайта commons.wikimedia.org, 6 апреля 2009 года.

На фото — муравьи Cephalotes clypeatus перекрывают вход в свое гнездо в полости дерева. Эти насекомые оборудуют гнезда в уже существующих полостях в живых или мертвых деревьях, образованных, например, жуками-древоточцами. На такой ресурс много желающих, поэтому солдаты надежно защищают вход в гнездо, выступая в роли живой двери.

В настоящее время известно 119 видов рода Cephalotes, которые обитают в тропиках и субтропиках от юга США до Северной Аргентины. Эти насекомые известны еще как муравьи-черепахи (turtle ants). Свое второе название они получили за крепкий хитиновый внешний скелет, закрывающий жизненно важные органы и крупную голову. Форма головы — это главная особенность представителей рода Cephalotes. Хотя необычная голова характерна для всех кефалотов, ее форма и размер отличаются у солдат и рабочих:

Солдаты (на обоих фото слева) и рабочие (справа) муравьев C. varians. Фото © Alexander Wild из статьи D. G. Gordon et al., 2019. Division of labor and brain evolution in insect societies: Neurobiology of extreme specialization in the turtle ant Cephalotes varians

Интересно, что они подбирают отверстия полостей для гнезда специально под голову солдат, чтобы один муравей мог закрыть вход целиком. Но если у вида преобладает более универсальная квадратная или куполовидная некрупная голова, то вход перекрывают несколько солдат, как на главном фото. Иногда муравьи-черепахи выбирают ствол с более мягкими тканями внутри, но жесткими снаружи. Так они сами могут прогрызть себе ходы внутри гнезда, но нет риска, что «дупло» разгрызет кто-то другой, так как оно находится в твердой поверхностной части.

Солдаты C. spinosus (слева) и C. varians закрывают вход в гнезда. Фото © Alex Wild с сайта alexanderwild.com

На сайте AntWeb можно увидеть разнообразие форм головы у разных видов кефалотов. Также можно заметить, что на передней части головы справа и слева у всех есть будто бы дополнительные выросты, туда муравей может спрятать усики, чтобы не повредить их.

Голова муравья Cephalotes texanus. Один усик спрятан под выростом. Фото © April Nobile с сайта antweb.org

Интересно, что именно на примере разнообразия форм головы у кефалотов ученые доказали возможность обратной эволюции. Считалось, что сначала у всех муравьев этого рода были одинаковые головы и не было касты солдат, и позже, в зависимости от того, какой вид какие деревья чаще заселяет, внешность становилась всё более специализированной. Но генетический анализ 89 видов муравьев-черепах показал, что первые кефалоты, появившиеся около 45 миллионов лет назад, имели квадратную голову, и от них произошли как виды, у которых в колониях нет солдат, так и остальные более или менее специализированные виды, а узкоспециализированные виды позже могли возвращаться к более универсальным формам.

На схеме хорошо видно, как форма головы (квадрат, купол, диск, тарелка) влияет на эффективность перекрытия входа в гнездо. Изображение из статьи S. Powell, S. L. Price, D. J. C. Kronauer, 2020. Trait evolution is reversible, repeatable, and decoupled in the soldier caste of turtle ants

Но оказывается, голова — не только щит для этих муравьев, но еще и парашют! Она помогает при падении с дерева планировать в воздухе. Так муравей может направить свой полет и вернуться на ствол дерева еще до падения на землю.

Муравьи-черепахи питаются внецветковым нектаром (см. Extrafloral nectaries) и медвяной падью полужесткокрылых. Но откуда же им брать необходимый для жизнедеятельности азот, ведь у них, как и многих травоядных, его дефицит? Всё просто: они его получают, поедая мочу и фекалии птиц. Полученный таким образом азот плохо усваивается в организме, но у этих муравьев есть кишечные бактерии-симбионты, которые участвуют в его усвоении. Благодаря им кефалоты обзавелись и крепкой броней, так как главный ее компонент — азот.

Муравьи-черепахи за едой: A — рабочие муравьи Cephalotes atratus пьют внецветковый нектар; B — рабочие C. depressus кормятся в скоплении полужесткокрылых; C — рабочие C. eduarduli and C. maculatus поглощают птичий помёт; D — рабочий C. persimilis собирает пыльцу с коры дерева. Фото из статьи S. Powell, 2020. Turtle Ants (Cephalotes)

Также среди кефалотов есть вид, который практикует уникальное поведение — социальный паразитизм. Зеркальный муравей (Cephalotes specularis) с блестящим брюшком сливается с колониями Crematogaster ampla и, уклоняясь от хозяев, добирается до склада с едой и утаскивает ее. Более того, зеркальный муравей не просто похож на C. ampla, но еще и копирует его поведение (например, поднимает брюшко) и химический состав феромонов.

Паразитический муравей Cephalotes specularis (B, на С — справа) копирует позу муравьев Crematogaster ampla (A, на C — слева). Фото © Scott Powell из статьи S. Powell et al., 2014. Mimicry and Eavesdropping Enable a New Form of Social Parasitism in Ants