Нервная система кальмара

Нервная система ювенильного кальмара, видимая в поле конфокального микроскопа. Фото © Nat Clarke с сайта nikonsmallworld.com, снимок сделан с помощью конфокального микроскопа, увеличение 135×.

На фото — нервная система ювенильного кальмара, видимая в поле конфокального микроскопа. Снимок попал в категорию Images of Distinction международного конкурса микрофотографии Nikon Small World 2017. Двужаберные, или колеоидеи (Coleoidea), к которым относятся кальмары вместе с каракатицами и осьминогами, это подкласс головоногих моллюсков — обладателей самой развитой нервной системы среди беспозвоночных.

Головоногие моллюски возникли около 530 миллионов лет назад. Первоначально все они имели твердую наружную раковину, но примерно 350 миллионов лет назад от основного эволюционного ствола головоногих отделились колеоидеи, у которых раковина переместилась внутрь тела и в значительной степени редуцировалась. К колеоидеям относятся современные кальмары, каракатицы и осьминоги. Существенное различие в морфологии было сопряжено с освоением отличающихся сред обитания, что сказалось на эволюции нервной системы. Колеоидеи не были ограничены в движении жесткой раковиной. Осьминоги и кальмары способны перемещаться как по горизонтали, так и по вертикали. За всю жизнь мигрирующие кальмары преодолевают более 2000 километров со средней скоростью около 20 километров в день.

Плывущий перуанско-чилийский гигантский кальмар (Dosidicus gigas). Фото с сайта bpod.mrc.ac.uk

Развитие сложного адаптивного поведения способствовало развитию нервной системы. Мозг кальмара представлен окологлоточным скоплением ганглиев, которое находится над и под пищеводом. Мозг включает крупные зрительные доли (зрение у кальмаров развито прекрасно), вертикальные доли, отвечающие за обучение и память, доли, контролирующие движение моллюска, питание, управление щупальцами. На главном фото мозг отчетливо не заметен, возможно из-за того, что он не такой плотный и массивный, как у человека, более ажурный и «воздушный» (посмотрите это видео его трехмерной реконструкции).

A — ювенильный рифовый кальмар Sepioteuthis lessoniana. B — мозг и глаза (eye) кальмара. Bu — буккальная доля (иннервирует ротовые части); Op — зрительная доля; Pv — паллиовисцеральная доля (контролирует движение моллюска и движения мантии); S — звездчатый ганглий; V — вертикальная доля (отвечает за обучение и память). Esophagus — пищевод. Изображение из статьи W. –S. Chung, N. D. Kurniawan, N. J. Marshall, 2020. Toward an MRI-Based Mesoscale Connectome of the Squid Brain

От мозга в мантийную полость направлено два толстых мантийных нерва — гигантские аксоны (см. Squid giant axon; на главном фото они окрашены голубым цветом), которые идут к крупным звездчатым ганглиям, они отлично видны на фото — от них веерообразно расходятся нервы, идущие к многочисленным мускульным волокнам мантии. Звездчатые ганглии иннервируют мускульную мантию, отвечая за ее сокращение во время реактивного движения моллюска. В плавники идут два толстых нерва, которые разветвляются на множество более тонких (они видны в задней части главного фото), они, собственно, отвечают за сокращение мышц плавников. Плавники кальмар использует во время спокойного передвижения, а реактивное движение — когда охотится или уходит от опасности.

Схематическое изображение взрослого кальмара с отмеченной нервной системой и некоторыми другими органами: OL — зрительная доля мозга; GL — жабры; HE — сердце; SG — звездчатый ганглий; GFL — доля звездчатого ганглия; EP — эпителий; SN — мелкие нервы; GA — гигантский аксон; AP — аксоплазма. Рисунок из статьи Isabel C Vallecillo-Viejo et al., 2020. Spatially regulated editing of genetic information within a neuron

Колеоидеи известны своим удивительным адаптивным камуфляжем. В их коже расположены многочисленные хроматофоры — клетки с пигментом, окруженные мышечными волокнами. Хроматофорные мотонейроны расположены в головном мозге, и их активация позволяет животному быстро и динамично менять цвет и рисунок. Сигнал от мозга поступает через гигантские аксоны и звездчатые ганглии. Многочисленные нервные отростки пронизывают и щупальца, что позволяет тонко контролировать их.

Усложнению нервной системы колеоидей способствовала уникальная организация регуляторных участков генома. В структуре их геномов появились сотни тесно связанных и эволюционно уникальных генных кластеров (микросинтений). Свойством геномов многоклеточных животных является то, что локальный порядок генов, или микросинтения, сохраняется даже между отдаленно родственными видами. У колеоидей локальный порядок генов изменился: объединились ранее несцепленные гены. Также исследователи обнаружили, что у кальмаров есть механизм редактирования РНК в нервных клетках, который работает быстрее именно в них.

Процессы, называемые редактированием РНК, могут изменять нуклеотидную последовательность молекул матричной РНК после транскрипции. При редактировании одни нуклеотиды заменяются на другие и в некоторых случаях это приводит к замене аминокислоты, а значит, и к изменениям в белке. Такая способность создавать ряд белков из одной последовательности ДНК помогает организмам адаптироваться, меняться.

При исследовании интенсивности редактирования в нервных клетках кальмара ученые обнаружили, что почти 60% РНК было изменено после транскрипции. Активность редактирования РНК кальмаров на несколько порядков выше, чем у любых других изученных животных. Помимо этого более 70% всех сайтов редактирования кальмара наиболее активно редактируются в гигантском аксоне. Эти механизмы, вероятно, и позволили головоногим обрести уникальные способности, отсутствующие у других моллюсков.

Новые объединения генов и динамичные изменения в последовательности матричной РНК позволяют экспрессировать разные изоформы одного и того же белка, которые будут отличаться друг от друга функционально. Это позволяет головоногим моллюскам быстрее реагировать на изменяющиеся условия среды.