Птица киви откладывает самые крупные яйца в птичьем мире

Иметь крупное яйцо может быть выгодно либо потому, что оно обеспечивает только что вылупившегося птенца большим запасом пищи, либо потому, что оно позволяет птенцу вылупиться на более поздней стадии развития. У киви работают обе эти причины.

У птиц есть два основных типа развития птенцов — выводковый, при котором птенцы вылупляются сформированными, зрячими, покрытыми пухом и способными самостоятельно кормиться и следовать за родителями вскоре после вылупления; и птенцовый, когда птенцы вылупляются голыми, слепыми и полностью зависят от родителей в питании, обогреве и защите. Между этими типами есть масса промежуточных вариантов.

Самый гипертрофированный выводковый тип наблюдается у киви. Их птенцы рождаются полностью оперенными — покрытыми перьями, как взрослые, а не пухом! А также зрячими и готовыми практически сразу бежать — после того, как обсохнут (правда, быть готовым еще не значит бежать: окончательно покидают гнездо они в возрасте недели). Для того, чтобы развиться до такого уровня зрелости, и нужен крупный желток, снабжающий эмбрион питательными веществами и энергией. У киви он занимает до 70% яйца, это самое большое процентное содержание желтка среди птиц. А большой желточный мешок на животе птенца, в котором остается до 45% изначальной массы желтка, обеспечивает его питательными веществами еще две с половиной недели после вылупления.

Когда эволюционировали все пять ныне живущих видов киви, в Новой Зеландии не было наземных млекопитающих, поэтому яйцам киви ничего не угрожало. Зато было много хищных птиц, охотящихся на птенцов. Поэтому наличие птенца, который достаточно развит и ыможет лучше избегать хищников, стоило затрат на крупное яйцо.

Однако европейцы, заселившие архипелаг, интродуцировали на него немало наземных млекопитающих, охотно поедающих яйца и птенцов местных птиц: это крысы, свиньи, горностаи, домашние хорьки, лисий кузу, кошки и собаки. Крысам крупные яйца киви не по зубам, а вот горностаи и кошки могут их поедать. Однако не слишком часто: киви гнездятся в укрытиях — естественных дуплах, норах глубиной 50–200 см, которые они роют сами. Кроме того, у видов, у которых яйцо насиживают оба родителя по очереди (большой серый киви, Apteryx rowi, южный киви), кладка не остается без присмотра. Зато птенцы оказались совершенно беззащитны перед наземными хищниками: в случае угрозы они замирают, прижимаясь к земле. Такая тактика помогает защититься от хищных птиц, ориентирующихся на зрение и слух, но совершенно неэффективна против млекопитающих, находящих добычу по запаху.

Исследования показали, что до 94% птенцов северного бурого киви не доживают до половой зрелости (она наступает в 14 месяцев у самки и в два года у самца). Из-за хищников с начала XX века все виды киви сократили свой ареал, сильно упала численность: у северного бурого киви она с 1900 года сократилась на 90%. Четыре вида киви занесены в Международную Красную книгу как уязвимые, один — как вид, близкий к уязвимому положению. Спасает ситуацию интродукция птиц на маленькие острова, лишенные наземных хищников.

Изложенная в решении теория основана на исследованиях последних лет. До нее ученые придерживались мнения, что крупное яйцо киви не имеет никаких адаптационных преимуществ, а сохранилось как пережиток времен, когда киви были гораздо более крупными птицами. Наиболее ярко эту теорию изложил палеонтолог Стивен Гулд. Логика была такая: ближайшими родственниками киви были моа, гигантские птицы высотой до трех метров и массой до 250 кг, обитавшие в Новой Зеландии до истребления человеком. Так как остальные бескилевые птицы (африканские страусы, нанду, эму, казуары) тоже крупные, Гулд предположил, что и их предки были крупными. И что киви уменьшились по сравнению с предками размером с моа, а яйца остались крупными, так как это нейтральный признак, не приносящий ни вреда, ни пользы.

Однако вышедшее в 2010 году исследование филогении птиц заставило усомниться в этой гипотезе. Оно показало, что ближайшим родственником моа был не киви или эму, и даже не страус, а тинаму, небольшие летающие бескилевые из Центральной и Южной Америки. Это открытие изменило предположение о том, что всем бескилевым дали начало гигантские птицы из Гондваны. Возможно, небольшие летающие птицы обосновались на каждом континенте в разное время, независимо потеряли способность летать и за неимением хищников и конкурентов приобрели крупные размеры. То есть это киви больше напоминают размером своих предков, а не моа.

Кроме того, в 2013 году вышло исследование, в котором ученые проанализировали ископаемые остатки предполагаемого прямого предка современных киви — Proapteryx micromeros — и выяснили, что он был почти в четыре раза мельче самого мелкого современного вида киви. Жил он в раннем миоцене, около 19–16 млн лет назад. На замену моа ближайших родственников киви нашли в 2014 году — ими стали эпиорнисы с Мадагаскара, еще более крупные птицы, чем моа.

Таким образом, яйцо киви явно должно было служить адаптацией к чему-то в процессе эволюции от маленькой летающей птицы к более крупному коренастому нелетающему сегодняшнему киви.

Надо сказать, что крупные яйца и насиживаются дольше, чем мелкие. Киви насиживают свое яйцо 74–84 дня, это один из самых продолжительных периодов инкубации среди птиц.

Яйцо киви настолько огромно, что, безусловно, опорно-двигательный аппарат самки как-то должен был приспособиться к его вынашиванию. Так как таз недостаточно широк, чтобы удержать яйцо, оно располагается спереди от него (рис. 2). Колено удерживается высоко сбоку от тела, стопа сильная, форма тела и походка служат компромиссом между репродукцией и передвижением.

Рис. 2. Скелет северного бурого киви (Apteryx mantelli) в рентгеновских лучах. Слева — без яйца. Справа — с яйцом; видно, что яйцо располагается перед тазом. Изображение из статьи A. Abourachid, I. Castro, P. Provini, 2019. How to walk carrying a huge egg? Trade-offs between locomotion and reproduction explain the special pelvis and leg anatomy in kiwi (Aves; Apteryx spp.)

При насиживании крупного яйца киви приходится опираться на него телом (рис. 3). Возможно, именно поэтому у киви увеличены ребра, чтобы поддерживать вес тела.

Рис. 3. Насиживающему киви приходиться опираться на яйцо. Это показано на модели опорно-двигательного аппарата северного бурого киви. A — вид сбоку, B — вид спереди, C — вид сверху. Внизу показаны также очертания тела. Изображение из статьи A. Abourachid, I. Castro, P. Provini, 2019. How to walk carrying a huge egg? Trade-offs between locomotion and reproduction explain the special pelvis and leg anatomy in kiwi (Aves; Apteryx spp.)

Вообще, масса яиц птиц зависит от ряда факторов, мы рассмотрим лишь некоторые из них. В целом размер яйца связан с размером тела птицы: более крупные птицы имеют относительно меньшие яйца. К примеру, яйцо киви массой 2,2 кг такого же размера, что и яйцо моа массой 12,9 кг. Колибри калипта Анны (Calypte anna) массой 4 грамма откладывает яйцо массой 0,5 грамм, что составляет 12,5% от массы тела, а стокилограммовый африканский страус откладывает яйцо массой 1,4 кг, что составляет всего лишь 1,4% от массы тела. То есть масса яиц отрицательно зависит от массы тела.

Рис. 4. Относительное количество (в процентах) желтка в яйцах различных птиц, птенцы которых выклевываются на разных стадиях развития. Сверху вниз: тростниковая камышевка (20%), чайка (30%), утка (40%), глазчатая курица (50%) и киви (70%). Рисунок из книги Тима Беркхеда «Самая совершенная вещь на свете»

Кроме того, как уже упоминалось в решении, размер и масса яйца зависит от зрелости вылупляющихся птенцов. Птицы с птенцовым типом развития откладывают мелкие яйца с большим количеством белка и меньшим содержанием желтка, период их инкубации непродолжительный, например у зяблика (Fringilla coelebs) он составляет 11–13 дней.

Выводковые птицы откладывают более крупные яйца с преобладанием желтка над белком (напомню, что белок — это прежде всего запас воды, а желток — энергоемких питательных веществ). Период их инкубации более продолжительный, например у утки кряквы (Anas platyrhynchos) он составляет 22–29 дней. Именно от содержания желтка зависит длительность насиживания, то есть чем его больше, чем продолжительнее период инкубации (рис. 4).