Сакабамбаспис (лат. Sacabambaspis janvieri)

Сакабамбаспис (Sacabambaspis janvieri), живший 450 миллионов лет назад в Южной Америке.

С чего начинается палеонтологическая летопись позвоночных? Долгое время считалось, что из кембрийского периода, когда в земных морях уже появились многие современные типы многоклеточных животных, позвоночные неизвестны. В последнюю четверть века палеонтология сильно продвинулась вперед, и кембрийских позвоночных удалось-таки открыть. Среди них оказались такие мягкотелые рыбообразные существа, как хайкоуихтис и милокунмингия. Эти животные выглядят как настоящие переходные формы между хорошо знакомыми нам продвинутыми позвоночными и их более древними родственниками, которых не совсем правильно называют низшими хордовыми.

Принципиально новый этап истории позвоночных начинается в ордовике, когда среди них появляются панцирные формы. Это — «латники», почти целиком закованные в костные (или костеподобные) твердые доспехи. От ордовикских панцирных позвоночных известно довольно много фрагментарных остатков. Но животных, которых удалось найти и описать более-менее целиком, всего лишь три. Реконструкцию одного из них мы видим на картинке. Это сакабамбаспис (Sacabambaspis janvieri), живший 450 миллионов лет назад в той части света, которая сейчас называется Южной Америкой.

Название сакабамбасписа связано с местом, где его нашли. Это поселок Сакабамба (Sacabamba) в Боливии, в предгорьях Анд, недалеко от крупного города Кочабамба. Вторая часть названия — «-аспис» — очень часто встречается в родовых названиях древних панцирных позвоночных, она означает по-гречески «щит» (ἀσπίς) и вошла в состав многих сложных слов (например, аргираспиды, «серебряные щиты», — элитная тяжелая пехота Александра Македонского).

Разумеется, сакабамбаспис — морское существо. Он жил на прибрежном мелководье, в окружении трилобитов и лингулиформных брахиопод — и тех и других можно видеть на реконструкции. Трилобиты с тех пор вымерли, а вот лингулиформные брахиоподы здравствуют по сей день и изменились очень мало, это типичный пример «живых ископаемых». Массовая гибель сакабамбасписов (вместе с брахиоподами), которая позволила палеонтологам их открыть и изучить, скорее всего произошла из-за того, что в морской залив внезапно прорвалась из реки пресная вода — как известно, она вызывает у морских животных осмотический шок. Благодаря этой локальной катастрофе сакабамбасписы сохранились в приличном количестве — сейчас известно не меньше дюжины экземпляров — и относительно целыми, так что мы знаем о них теперь довольно много.

Что же представляет собой сакабамбаспис? Это рыбообразное существо длиной примерно 35 сантиметров. Общая форма тела веретеновидная, но крупная передняя часть («голова») заметно сплющена и расширена, ее средняя ширина — около 8 сантиметров. По длине «голова» занимает около трети всего тела. Сверху и снизу она одета большими выпуклыми твердыми щитами, имеющими эллиптическую форму. Между спинным и брюшным щитами находится серия небольших краевых пластинок. Их около 20 штук, и они предположительно прикрывали жаберные отверстия. Свободная от щитков часть тела покрыта чешуей.

Общим обликом сакабамбаспис напоминает крупного головастика. Отличия в том, что у головастика нет просвечивающего сквозь кожу сплошного панциря, а у сакабамбасписа нет никаких зачатков парных конечностей. На этом этапе эволюции позвоночных они еще не появились. Непарных плавников, кроме хвостового, у сакамамбасписа тоже нет. Конструкция этого животного, сильно усложненная по сравнению с кембрийскими позвоночными, на фоне подавляющего большинства более поздних позвоночных всё еще очень проста.

Впереди спинной щит сакабамбасписа образует небольшую вырезку, в которой находятся глаза. Характерно, что глаза у сакабамбасписа расположены почти что на самом переднем конце тела. Сейчас мы знаем, что такое положение глаз — очень характерная черта первых позвоночных (тут достаточно просто посмотреть на реконструкции кембрийских хордовых). Между глазами находятся парные ноздри, которые ведут в парные же обонятельные мешки. Это тоже важный признак. Дело в том, что у многих бесчелюстных позвоночных обонятельный орган непарный. Более того, он еще и связан с гипофизом. Это — черта специализации продвинутых бесчелюстных, которая начисто отсутствует у челюстноротых, то есть у рыб и четвероногих. Вот и у сакабамбасписа она тоже не выражена. Как пишут авторы описания сакабамбасписа, по этому признаку он «ближе к состоянию челюстноротых, чем к назогипофизарному или назофарингеальному отверстию миног и миксин».

Передний край нижнего щита у сакабамбасписа тоже имеет особое устройство. Он состоит из нескольких самостоятельных подвижных пластин, образующих скребок для придонных водорослей. Этими водорослями, вкупе с поднимавшейся со дна органической взвесью, сакабамбаспис скорее всего питался. Вместе с водорослями и илом он, вероятно, прихватывал и живших там беспозвоночных, но только самых мелких. Сакабамбаспис — мирное существо. В этом отношении его можно сравнить опять же с головастиком (правда, бывают и хищные головастики, но мы сейчас говорим о самых типичных).

Есть у сакабамбасписа и еще одна интересная особенность. «На макушке», посреди спинного щита, у него находятся маленькие парные отверстия, которые интерпретируются как отверстия теменных глаз. У современных позвоночных парных теменных глаз не бывает. Эти органы давно стали непарными и в большинстве случаев (хотя и не во всех) утратили остатки зрительной функции. Однако у позвоночных первой половины палеозойской эры парные теменные глаза — не такая уж и редкость. Это чрезвычайно архаичное состояние, которое заставляет задуматься о многом — например, о том, откуда вообще у позвоночных взялись органы зрения и каковы были древнейшие, скрытые от нас этапы их эволюции.

В целом по облику и строению сакабамбаспис достаточно сильно похож на другое панцирное позвоночное из ордовика — австралийского арандасписа (Arandaspis). Вместе они входят в небольшую группу арандаспид (Arandaspida). Третий хорошо изученный представитель ордовикских позвоночных — североамериканский астраспис (Astraspis) — выделяется в особую группу астраспид (Astraspida). Поначалу и арандаспид, и астраспид включили в большую, но довольно-таки загадочную группу древних бесчелюстных, которая называется разнощитковыми или гетеростраками (Heterostraci). По более современной классификации арандаспиды и астраспиды не входят в состав гетерострак, но всё равно к ним близки. Это две веточки, находящиеся где-то у самого основания эволюционного древа бесчелюстных позвоночных.

Эволюционное древо позвоночных, составленное Филиппом Жанвье (Philippe Janvier). Это древо местами успело устареть, поэтому обращать внимание на детали не стоит. Но представление о том, из каких эволюционных ветвей состоят позвоночные, оно дает отлично. Контуры представителей вымерших групп залиты серым, современных групп — оставлены белыми. Арандаспиды обведены оранжевым контуром, челюстноротые — голубым контуром. Наземные позвоночные здесь не показаны, потому что по кладистической систематике они входят в группу мясистолопастных рыб. Рисунок из статьи S. Mazan et al., 2000. Otx1 gene‐controlled morphogenesis of the horizontal semicircular canal and the origin of the gnathostome characteristics

Особый интерес представляет хвост сакабамбасписа. Как вообще устроен хвост водных позвоночных? В нем есть гибкий стержень, образованный осевым скелетом (хордой или позвоночником) с окружающей его мускулатурой, а также верхняя и нижняя лопасти. Если верхняя лопасть мощнее и осевой скелет заходит в нее, такой хвост называется эпицеркальным, если наоборот — гипоцеркальным. У сакабамбасписа есть все эти слагаемые: хорда, верхняя и нижняя лопасти. Но у его хвоста есть и особенность, в которой палеонтологи разобрались не сразу (на заглавной картинке ее не видно). Это — исключительно длинная, тонкая и, по-видимому, гибкая срединная лопасть, в которую далеко проникает хорда. Причем на конце этой срединной лопасти имеется собственный дополнительный небольшой плавничок. Надо думать, что эта срединная хордальная лопасть была очень подвижна, причем двигаться она могла в значительной степени независимо от гораздо более широких верхней и нижней лопастей. Очевидно, такая независимая подвижность хордальной лопасти позволяла точно регулировать движения животного около дна, тратя минимум энергии. А уж когда надо было плыть что есть сил и экономия энергии была неважна — например, при бегстве от хищника — тогда задействовался весь хвост целиком с крупными верхней и нижней лопастями, подвижность которых обеспечивалась сильными мышцами туловища. Формально хвост сакабамбасписа считается слабо гипоцеркальным, потому что хордальная лопасть там слегка отклонена вниз. Но на самом деле он трехлопастный, сложный, с внутренним разделением функций.

Хвост сакабамбасписа (A) и обновленная реконструкция сакабамбасписа с «правильным» хвостом (B). Иллюстрации из статей: A — A. Pradel et al., 2007. The tail of the Ordovician fish Sacabambaspis; B — Z. Zigaite, A. Blieck, 2013. Palaeobiogeography of Early Palaeozoic vertebrates

Остается добавить, что наша заглавная картинка взята из замечательной книги Филиппа Жанвье (Philippe Janvier) «Ранние позвоночные» (P. Janvier, 1996. Early vertebrates). Именно в честь него сакабамбаспис получил свое видовое название — Sacabambaspis janvieri. В начале книги «Ранние позвоночные» Жанвье дает как бы панораму истории палеозойских позвоночных — череду картин, представляющих собой реконструкции представителей последовательных ископаемых фаун. Пока мы посмотрели только на первую из этих картин, где персонажей еще совсем немного.