Зеленый скрытоклюв (лат. Calyptomena viridis)

Зеленый скрытоклюв (Calyptomena viridis) Фото © Phuwarin Suchartbunmak с сайта inaturalist.org, Таиланд, апрель 2023 года.

На фото — зеленый скрытоклюв (Calyptomena viridis), названный так благодаря пучку перьев на лбу, закрывающих большую часть клюва. И, разумеется, за яркую зеленую окраску. Встретить этих красавцев можно в лесах Борнео, Суматры и Малайского полуострова. Питаются они в основном фруктами: их челюстной аппарат приспособлен для заглатывания крупных плодов, в том числе с крупной твердой косточкой.

Слева: самка зеленого скрытоклюва менее яркая, без черных пятен на лице и черных полос на крыльях. Фото © Bernard Dupont с сайта commons.wikimedia.org, Таиланд, 1 сентября 2003 года. Справа: у самцов некоторых популяций есть маленькое желтое пятнышко над глазом. Фото из статьи R. O. Prum et al., 2014. Mechanism of carotenoid coloration in the brightly colored plumages of broadbills (Eurylaimidae)

Яркая зеленая окраска у птиц встречается нечасто и формируется за счет разных механизмов. Первый вариант — структурная окраска: свет рассеивается организованными наноструктурами пера, имеющими разные показатели преломления. У одних видов эти наноструктуры — губчатый β-кератин (показатель преломления 1,56) в бородках пера. У других — меланосомы в бородочках, причем они могут как содержать пигмент меланин (показатель преломления 2), кристаллический или аморфный, так и быть пустыми (например, в хвостовых перьях сорок, отливающих зеленым). Свет отражается на границе сред с разными показателями преломления (у находящегося между меланосомами или структурами кератина воздуха показатель преломления 1). У многих птиц структурная окраска формируется за счет сочетания всех этих вариантов. Например, у всем знакомого сизого голубя (Columba livia) в перьях на шее, отливающих зеленым и фиолетовым, у колибри, уток, желтобрюхой кукушки (Chrysococcyx cupreus).

Птицы со структурной окраской и поперечные срезы бородочек их зеленых перьев в изображении сканирующего электронного микроскопа. A — сизый голубь, заметен толстый слой кератина и меланосомы в центре бородочки. Длина масштабного отрезка — 3 мкм. Фото © Diego Delso с сайта theoregonbirder.wordpress.com и из статьи S. Yoshioka et al, 2007. Origin of Two-Color Iridescence in Rock Dove’s Feather. B — сорока, видны слои полых меланосом на верхней и нижней сторонах бородочки. Длина масштабного отрезка — 2 мкм. Фото © Mia McPherson с сайта onthewingphotography.com и из статьи D. G. Stavenga et al., 2018. Magnificent magpie colours by feathers with layers of hollow melanosomes. C — зеленокрылый чирок (Anas carolinensis), видны неплотно расположенные меланосомы. Длина масштабного отрезка — 500 нм. D — колибри знаменщик Ундервуда (Ocreatus underwoodii), полые меланосомы, расположенные слоями. Фото из статьи D.-J. Jeon et al., 2021. Melanin-based structural coloration of birds and its biomimetic applications

Переливчатость окраски может усиливаться за счет микроструктуры пера — так, у квезаля (Pharomachrus mocinno) бородочки зеленых перьев утолщены и закручены вдоль своей оси, отражая свет под разными углами. У желтобрюхой кукушки проксимальные и дистальные бородочки (то есть те, которые сцепляются между собой крючочками) наклонены на 90 градусов друг относительно друга и оканчиваются чашеобразными пеннулюмами (у бородочек есть толстое основание и тонкий длинный пеннулюм). Такая структура дополнительно отражает свет.

Желтобрюхая кукушка (фото © Nik Borrow с сайта inaturalist.org, Гана, 12 апреля 2011 года) и строение ее зеленых перьев (справа). 1 — микротомография бородок, показан угол между проксимальной (p) и дистальной (d) бородочками; длина масштабного отрезка — 100 мкм. 2 — схема, на которой отмечен также стержень бородки (r); 3 — схема поперечного среза через бородки; длина масштабного отрезка — 100 мкм. Изображения из статьи T. A. Harvey et al., 2013. Directional Reflectance and Milli-Scale Feather Morphology of the African Emerald Cuckoo, Chrysococcyx cupreus. 4 — кончики бородочек в сканирующем электронном микроскопе, видны расширенные пеннулюмы (P) и крючки (H), которыми бородочки соседних бородок сцепляются друг с другом. Увеличение в 650 раз. Фото из статьи H. Durrer, W. Villiger, 1970. Schillerradien des Goldkuckucks (Chrysococcyx cupreus (Shaw)) im Elektronenmikroskop

Другой вариант окраски — пигментный. Зеленые пигменты у птиц встречаются редко, самый известный пример — турако, у которых есть тураковердин.

И третий вариант — сочетание структурного синего цвета и желтых пигментов. У попугаев это пигменты из группы пситтакофульвинов, уникальной для этих птиц. У других птиц — в их числе как раз зеленый скрытоклюв, а также гульдовая амадина (Erythrura gouldiae), попугаевый рогоклюв (Psarisomus dalhousiae) и зеленый дятел — пигменты из группы каротиноидов, которые птицы получают из пищи.

Попугаевый рогоклюв. Раньше рогоклювов и скрытоклювов объединяли в одно семейство рогоклювых, но молекулярные данные позволили выделить скрытоклювов в отдельное одноименное семейство Calyptomenidae. Фото с сайта commons.wikimedia.org, Суматра, 11 марта 2023 года

У зеленого скрытоклюва это лютеин и два ксантофилла — 7,8-дигидро-зеаксантин и 7,8,7′,8′-тетрагидро-зеаксантин (калиптоменин). Скрытоклювы получают с пищей пигмент зеаксантин, который далее восстанавливается до дигидро-зеаксантина и калиптоменина. Зеленый скрытоклюв — первый известный вид птиц, использующий физиологически модифицированные каротиноидные пигменты в сочетании со структурной окраской. Интересно, что калиптоменин также обнаружен у дятлов, например волосатого дятла (Leuconotopicus villosus), белого дятла (Melanerpes candidus) и хохлатой желны (Dryocopus pileatus).

Синебрюхий скрытоклюв (Calyptomena hosii). Перья на брюхе лишены каротиноидов, поэтому остаются синими. Фото © Dubi Shapiro с сайта pbase.com, Борнео, 24 июня 2023 года

Таким образом, у зеленого скрытоклюва падающий на перо свет сперва проходит через пигментированный внешний слой (кору) бородок, часть его поглощается пигментами, а часть передается нижележащему мозговому слою с губчатым кератином. Свет, рассеянный мозговым слоем, снова проходит через пигментированную кору на выходе из бородки. В результате получается насыщенный яркий более длинноволновый цвет.