Жжж-опыление (buzz pollination)

На фото — цветок паслёна (Solanum) и шмель, обхвативший его собранные в конус пыльники. Чтобы добыть пыльцу, шмелю приходится специальным образом жужжать на цветке.

Большинство насекомоопыляемых растений относительно легко расстаются со своей пыльцой. Это можно проверить, просто потершись об их цветки — вы непременно испачкаетесь в пыльце. Это и понятно: ведь пыльца должна быть доступна для питающихся ею насекомых, а также налипать на них, чтобы они могли перенести ее на другой цветок. Однако некоторые виды растений не пошли по этому простейшему пути — их пыльцу получить не так просто.

Один из примеров таких «непростых» цветков — это паслёновые, у которых пыльца выделяется из маленьких пор на вершинах пыльника в ответ на вибрацию. Насекомое (за редчайшим исключением это пчела) обхватывает пыльники и начинает вибрировать грудными мышцами. Эти вибрации передаются на пыльник через голову, ротовые части и брюшко и провоцируют выделение пыльцы. Называют такой вариант по-английски buzz pollination, что на русский можно перевести как «жжж-опыление». Впрочем, мне не удалось найти какого-то устоявшегося русскоязычного термина, встречающегося в научной литературе. Наверное, по-русски корректнее его называть «вибрационное опыление» (подобное название есть и во многих других языках).

Строение цветка паслёновых (многие обладатели огородов должны быть знакомы с цветкам картофеля или помидора) типично для многих «жжж-опыляемых» растений, ботаники даже выделяют специальную «соляноидную» (паслёновидную) морфологию. Тычинки с короткими тычиночными нитями и большими пыльниками с отверстиями на вершине собраны в конус в центре цветка, лепестки довольно сильно отстоят от них и часто отогнуты назад.

Обычно вибрационно опыляемые цветки лишены нектара — соответственно, они могут предложить насекомым только труднодоступную пыльцу. Впрочем, питаться на этих цветках могут не только жужжащие насекомые — жуки, мухи, другие пчелы могут прогрызать пыльники или «высасывать» их через поры. Впрочем, такие «нежужжащие» посетители на «жжж-опыляемых» цветках редки — и, по-видимому, играют роль пыльцевых воров (или даже пыльцевых грабителей, если они разрушают тычинку), то есть потребляют пыльцу, но не опыляют растение.

Во время жужжания на цветках пчелы работают заполняющими их грудь крыловыми мышцами, которые в норме используются для полета. Но крылья, пока насекомое на цветке, остаются сложенными, что позволяет уменьшить инерцию и тем самым увеличить частоту мышечных сокращений, которая может превышать 300 Гц и, по некоторым сведениям, доходить у отдельных видов до 400 Гц. Для сравнения, в полете мышцы сокращаются с частотой около 200 Гц.

Жужжат насекомые на цветках по-разному, подстраиваясь, как считается, к конкретному виду растений. Длительность одного вибрационного импульса составляет от 0,1 до нескольких секунд, а всего на одном цветке пчела может выдать до 17 таких импульсов (максимум зарегистрирован у шмелей). Впрочем, большая часть пыльцы высыпается уже после первого «жжж». Интересный вопрос, возникающий в связи с этим: могут ли насекомые подстраиваться к конкретному цветку, чтобы их жужжание позволяло эффективнее добывать пыльцу?

Вышедшая в 2016 году статья утвердительно ответила на этот вопрос на примере земляных шмелей (Bombus terrestris). Этот вид интересен тем, что у него «жжж-опыление» является врожденным поведением: так ведут себя на соответствующих цветках даже особи, никогда не видевшие подобного. Так вот, земляные шмели действительно меняют свое поведение между последовательными посещениями цветков паслёна рогатого (Solanum rostratum). Вибрации на цветке по сравнению с вибрациями в полете имеют большую частоту и меньшую амплитуду. Вначале шмели «жужжали» в основном на лепестках, но со второго или третьего подхода к цветку переключались на тычинки. За десять подходов (столько длился эксперимент) у них уменьшилась частота и амплитуда «жужжания» на цветке — но также уменьшилась и амплитуда (но не частота!) вибраций в полете.

Правда, что из этих фактов следует — не совсем понятно. Согласно предыдущим работам, эффективность получения пыльцы при вибрационном опылении растет с ростом амплитуды и не зависит от частоты. Так что снижение частоты и амплитуды — не совсем то, что ожидается при обучении, о чем авторы честно пишут. Объяснение у них такое: снижение частоты происходит, дабы не тратить понапрасну силы (эффекта-то нет), а вот амплитуда снижается... просто из-за старения шмелей! Ведь опыт длился от шести до пятнадцати дней для каждого шмеля, а живут они около месяца — и амплитуда за это время снижалась и в «полетном» жужжании. Снижение частоты тоже можно было бы объяснить старением, но авторы отмечают, что в полете-то частота сокращений мышц не снизилась. Для интерпретации этих данных они предложили гипотезу о том, что, снижая и частоту, и амплитуду, шмели суммарно оптимизируют затраты на получение пыльцы. Как говорится, «требуются дальнейшие исследования» (и сами авторы это тоже говорят). Было бы интересно попытаться оценить, как меняется эффективность получения пыльцы.

«Жужжат» на цветках почти исключительно пчелы. При этом надо отметить, что под «пчелами» в данном случае мы понимаем не только живущих на пасеках медоносных пчел (Apis mellifera), которые, кстати, в жужжании на цветках не замечены, а большую группу перепончатокрылых насекомых Anthophila, включающую семь семейств и около 20 000 видов, из которых 58% замечены в вибрационном опылении. Причем способность к такому поведению, согласно недавнему филогенетическому анализу, возникала независимо более 40 раз! Единственный известный науке случай вибрационного опыления за пределами пчел — это мексиканская муха-журчалка (Copestylum mexicanum), которая была замечена в вибрационной добыче пыльцы из тычинок паслёна Дугласа (Solanum douglasii).

Почему же такое поведение не распространено среди мух-журчалок, которым пыльца также необходима (в отличие от, например, бабочек, интересующихся только нектаром) и которые также способны жужжать крыловыми мышцами (и используют это, например, для отпугивания врагов)? Традиционно это объяснялось тем, что мухи-журчалки не могут вибрировать с нужной частотой и амплитудой. Однако недавние прямые измерения на двух десятках видов показали, что это не так: характеристики «оборонительных» жужжаний у журчалок оказались примерно такими же, как у пчел, и, более того, в большинстве случаев достаточными для извлечения пыльцы из цветков паслёнов. Поэтому дело не в том, что журчалки «не могут», а в том, что они почему-то «не хотят». Возможно, причина в том, что журчалкам не надо так много пыльцы, как пчелам, которые кормят ею своих личинок, поэтому выгоды от потенциального вибрационного опыления не перевешивают убытков, связанных с затратами ресурсов или возможным привлечением хищников. К этой гипотезе склоняются авторы цитируемой работы. Впрочем, все гипотезы еще ждут своей проверки.

Зачем же такой способ опыления нужен растениям? Или, говоря биологичнее, какие преимущества в приспособленности он дает? А учитывая высокую распространенность этого явления среди неродственных растений (всего около 20 000 видов из более, чем 20 семейств), такое преимущество должно быть!

Стоит отметить, что вибрационно опыляемые цветки не содержат нектара, который служит для привлечения опылителей у большинства насекомоопыляемых растений. Соответственно, они оказываются более подвержены напрасной трате пыльцы: посетившее их насекомое, не обнаружив нектара, скорее не будет посещать дальше подобные цветки. Поэтому у безнектарных цветков и вырабатываются специальные приспособления для ограничения доступности пыльцы. Самый распространенный вариант такой адаптации — это как раз пыльники, открывающиеся только небольшими порами или щелями, которые слишком малы для того, чтобы насекомым было удобно засовывать внутрь свои ротовые части. Такая трудоемкость также «отвращает» многих посетителей — даже грызущие пыльники жуки и пчелы-тригоны (Trigona) тратят на добычу пыльцы гораздо больше времени, чем «жужжащие» пчелы, которые могут быстро добывать очень много пыльцы. А к вящей выгоде растения пыльца выделяется именно на опылителя, причем на его вполне определенные части тела, под которые может подстроиться и рыльце пестика, на которое должно попасть пыльцевое зерно для успешного опыления.

Дальнейшая эволюция может приводить к развитию гетерантерии — наличию в одном цветке разных по морфологии тычинок: одни продуцируют пыльцу для питания насекомых, а другие — непосредственно для опыления. Интересно, что такое «разделение труда» между тычинками предполагал еще Чарльз Дарвин, который написал и много работ по изучению опыления. Прямое подтверждение гетерантерии было получено в 2008 году на малабарской меластоме (Melastoma malabathricum), у которой внешняя поверхность пыльцевых зерен из двух типов тычинок различается. Как выяснили исследователи, в полном соответствии с гипотезой Дарвина, пыльца из «пищевых» тычинок откладывается на нижней стороне груди опыляющих цветок пчел-плотников (Xylocopa), откуда легко может быть счищена насекомым, в то время как пыльцевые зерна из «опылительных» тычинок откладываются вне зоны досягаемости ног пчелы на брюшке, которым насекомое касается рыльца пестика. На рыльце пестика, соответственно, также попадает в основном более жизнеспособная пыльца именно из «опылительных» тычинок.

Большинство насекомоопыляемых растений не очень специализированы — их посещают и могут опылить много очень разных насекомых. Один из примеров сильного сокращения возможных посетителей и опылителей, дающих начало узкой специализации, как раз и являет собой вибрационное опыление. Само распространение «паслёновидных» цветков, встречающихся не только в семействе паслёновых, может быть примером конвергентной эволюции.