Терофилия

Песчанка Gerbillurus paeba лакомится нектаром леукоспермума песчаного (Leucospermum arenarium) Фото из статьи C. M. Johnson, A. Pauw, 2014. Adaptation for rodent pollination in Leucospermum arenarium (Proteaceae) despite rapid pollen loss during grooming.

На фото — песчанка Gerbillurus paeba лакомится нектаром леукоспермума песчаного (Leucospermum arenarium) из семейства протейных. Когда зверек снова проголодается, пыльца с его мордочки будет перенесена на другое растение этого вида. Феномен опыления растений млекопитающими — грызунами, землеройками, прыгунчиками, приматами и сумчатыми — называется терофилия (от греческих слов θηρίον — «зверь» и φιλία — «дружба, любовь»).

Молодой бабуин ест цветы леукоспермума древовидного (Leucospermum conocarpodendron). Испачкавшись пыльцой, он перенесет ее на другое растение, способствуя его опылению. Фото © Liz Hardman с сайта natureontheedge.com

Наиболее яркие примеры терофилии встречаются в Южной Африке. В 1977 году ученые выяснили, что цветки двух видов протей (Protea amplexicaulis и Protea humiflora), растущих в Капской области, регулярно посещаются грызунами и землеройками. На протейных ученые сфокусировались в своей работе неслучайно: за 40 лет до их открытия феномен опыления протей мелкими сумчатыми, схожими по размеру и поведению с грызунами, был выявлен в Австралии. С тех пор терофилию обнаружили и у южноафриканских представителей других родов растений — массонии (Massonia), эрики (Erica), безвременника (Colchicum), липарии (Liparia) и подладанника (Cytinus).

Вереск Ханекома (Erica hanekomii): А — общий вид и типичное местообитание; B — капская колючая мышь (Acomys subspinosus) за трапезой в террариуме с вереском; С — зрелое соцветие, видны загнутые пестики; D — чудесная иллюстрация количества нектара: стрелкой показан уровень наполненности цветка сахарным раствором. Всё соцветие целиком может содержать почти 30 мкл нектара с концентрацией сахара 25%; E — тетрады пыльцевых зерен, обнаруженные в помете капской колючей мыши. Длина масштабного отрезка: B, D — 5 мм; C — 2 мм; E — 50 мм. Фото © Ross C. Turner из статьи R. C. Turner, J. J. Midgley, S. D. Johnson, 2011. Evidence for rodent pollination in Erica hanekomii (Ericaceae)

Цветки терофильных растений, опыляемых грызунами и землеройками, обычно расположены внутри кустарника, «прячась» за ветками от птиц, довольно близко к земле или даже вровень с ней. Также они по большей части не отличаются заметностью: например, соцветия протей (Protea), несмотря на относительно яркую окраску, выглядят тускло из-за коричневых или красноватых присоцветных чешуй. Оно и понятно — это птицам важно зрение, а млекопитающие изначально эволюционировали в темное время суток, полагаясь на другие органы чувств, в первую очередь обоняние. Поэтому цветки открываются и продуцируют нектар именно ночью, когда млекопитающие выходят из своих укрытий. Зверьков к цветкам привлекает затхлый дрожжевой аромат и богатый сахарами нектар. Опылители обычно весят не больше 70 г и не повреждают растения.

Давайте вспомним, как выглядят протеи, которые опыляют капские сахарные медососы (Promerops cafer): высокие, с крупными яркими соцветиями и тенденцией к уменьшению их числа на одном растении. Напротив, протеи, опыляемые наземными животными, низкорослые, с крупными мясистыми листьями и стеблем, соцветия расположены на прочных цветоносах 3–4 мм длиной, околоцветник редуцирован. Нектар таких протей (его в целом соцветии содержится до 2,4 мл) можно получить только с одной стороны, из центра, так как с периферии доступ к пище блокируют основания пестиков, и поэтому зверьки вынуждены глубоко забираться в соцветие. Из-за этого еще больше пыльцы оседает на их мордочке.

Мелкие зверьки кормятся нектаром массонии двулистной (Massonia bifolia). Слева — намакуанская каменная крыса (Aethomys namaquensis). Фото © Petra Wester с сайта phys.org. Справа — прыгунчик Эдварда (Elephantulus edwardii). Фото из статьи P. Wester, 2010. Sticky snack for sengis: The Cape rock elephant-shrew, Elephantulus edwardii (Macroscelidea), as a pollinator of the Pagoda lily, Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae)

Отдельные цветки протеи устроены таким образом, что рыльце единственного пестика спрятано внутри сросшихся листочков околоцветника до тех пор, пока цветок не посетит опылитель. Животное-опылитель механически воздействует на цветки, и пестики расправляются, покидая околоцветник и выставляя пыльцу, пачкающую мордочку зверька.

Грызуны и протеи. Слева — травяная мышь (Rhabdomys pumilio) лакает нектар из отдельного цветка протеи Protea amplexicaulis. Рисунок из статьи D. Wiens, J. P. Rourke, 1978. Rodent pollination in southern African Protea spp.. Справа — соцветие протеи Protea amplexicaulis, которое еще не посещалось опылителем: все пестики (желтые) спрятаны в околоцветник с тычинками. Фото с сайта ru.wikipedia.org

На заре изучения терофильных растений отслеживать поведение потенциальных опылителей можно было только по косвенным признакам, таким как количество пыльцы, найденной в помете (она частично заглатывается при чистке мордочки). Сейчас же возможно наблюдение при помощи небольших фотоловушек, и снимков стало больше, однако в сети доступны лишь единичные фотографии, сделанные учеными в лабораториях, где содержались изучаемые растения. Дело как раз в ночном образе жизни опылителей. Также ученые с помощью экспериментов показали, что терофильные растения в отсутствие млекопитающих производят существенно меньше семян, что еще раз доказывает их зависимость от зверьков-опылителей.

Растение-паразит подладанник Виссера (Cytinys visseri) может опыляться птицами и млекопитающими, например коротконосым прыгунчиком (Elephantulus brachyrhynchus) и травяной мышью (на врезке). Длина масштабного отрезка — 10 мм. Фото из статьи E. Sanjust, A. C. Rinaldi, 2021. Cytinus under the Microscope: Disclosing the Secrets of a Parasitic Plant

Опыление мелкими млекопитающими — успешная стратегия в условиях, где грызуны и землеройки составляют значительную часть региональной фауны. Подтверждением тому является то, что конвергентные черты, соответствующие терофилии, сформировались у растений из разных семейств и эволюционных линий.