Длиннохоботковые бражники

Бражник Amphimoea walkeri

Хоботок этой южноамериканской бабочки-бражника Amphimoea walkeri, в состоянии покоя похожий на свернутый пожарный рукав, — самый длинный в мире насекомых. В развернутом виде его длина достигает 28 сантиметров, что в четыре раза длиннее тела бабочки. Традиционно считается, что очень длинный хоботок понадобился бражникам, чтобы добираться до нектара, скрывающегося в глубине цветов. Однако, возможно, дело обстояло иначе: длинным хоботком бражники изначально обзавелись не из любви к сладкому, а в целях безопасности.

Длиннохоботковые бражники издавна привлекают внимание ученых, занимающихся изучением насекомоопыления. Впервые известность пришла к ним благодаря Чарльзу Дарвину. В январе 1862 года великий натуралист получил от британского ботаника Джеймса Бэйтмана посылку с мадагаскарской орхидеей Angraecum sesquipedale. Дарвина поразила длина шпорцев (выростов околоцветника) этого цветка. Несколько дней спустя он написал своему другу ботанику Джозефу Гукеру: «Удивительный шпорец [этой орхидеи] имеет длину 11,5 дюймов [29,2 см], причем нектар расположен в самом конце. Что за хоботок должен быть у насекомого, которое его пьет!». В своей работе «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми» (1862) Дарвин предположил, что на Мадагаскаре должны обитать бражники с хоботками длиной от 10 до 11 дюймов (25,4–27,9 см).

Мадагаскарский бражник Xanthopan morganii praedicta. Слева — самец (A, B) и самка (C), выведенные в неволе. D — cамец с расправленным хоботком, пойманный в природе. E — cвернутый хоботок самца. F — cвернутый хоботок бразильского бражника, изображение которого было опубликовано в журнале Nature в 1873 году. Длина масштабного отрезка — 10 см. Изображение из статьи: J. Arditti et al., 2012. ‘Good Heavens what insect can suck it’ — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta

Предсказание Дарвина блестяще сбылось, когда в 1903 году Лайонел Ротшильд (да-да, представитель той самой знаменитой династии банкиров, а по совместительству энтомолог-любитель) представил описание нового подвида бражников Xanthopan morganii praedicta с Мадагаскара. Длина хоботка этого бражника (22 см) соответствовала длине шпорцев дарвиновской орхидеи, поэтому предположили, что бражник питается ее нектаром. Однако напрямую подтвердить это не удавалось вплоть до 1992 года, когда с помощью приборов ночного видения наконец удалось снять на видео, как X. morganii praedicta подлетает к орхидее A. sesquipedale и засовывает в нее свой хоботок.

Сложности изучения длиннохоботковых бражников связаны с их ночным образом жизни и труднодоступностью районов, где они живут. По этой же причине на просторах интернета невозможно найти красивые фотографии X. morganii praedicta в условиях дикой природы.

Длиннохоботковые бабочки-толстоголовки. А — Papias cf. phainis, B — Carystoides escalantei. Изображение из статьи J. A.-S. Bauder et al., 2015. The ecological role of extremely long-proboscid Neotropical butterflies (Lepidoptera: Hesperiidae) in plant-pollinator networks

Среди дневных бабочек рекордсменом по длине хоботка является семейство толстоголовок (Hesperiidae). Абсолютный лидер среди толстоголовок — бабочка Damas immaculata с длиной хоботка 52 мм, что в 2,4 раза длиннее, чем ее тело. Но и по абсолютной, и по относительной длине хоботка дневным бабочкам до бражников далеко. Почему? Вероятно, это связано с различиями в поведении, а также в строении куколки. Бражник, когда пьет нектар, висит в воздухе, и ему ничто не мешает развернуть хоботок настолько, насколько необходимо. Дневная бабочка же, питаясь, садится на цветок, и, чтобы привести хоботок в готовность, ей надо распрямить ноги и откинуть назад тело. Кроме того, у куколок дневных бабочек развивающийся хоботок лежит прямо вдоль брюшной стороны, и нет ничего хорошего в том, что эта нежная структура сильно выступает за пределы тела. У бражников хоботок развивается под защитой специального загнутого чехла, напоминающего хобот слона.

Куколка вьюнкового бражника (Agrius convolvuli). Фото с сайта ru.wikipedia.org

Длинный хоботок — это универсальное «оружие», которое позволяет его обладателю эксплуатировать цветы самого разного строения, не только глубокие, но и мелкие. Было показано, что чем длиннее хоботок, тем менее бражник ограничен в своих пищевых предпочтениях. Почему же все бабочки не обзавелись в ходе эволюции максимально длинным хоботком? Оказалось, что у этого «супероружия» есть свои ограничения. Чем длиннее хоботок, тем медленнее бабочка с ним управляется — время, потраченное на один и тот же цветок, в зависимости от относительной длины хоботка может различаться троекратно. Это примерно как прийти в бар с трубочкой для коктейля в четыре или хотя бы в два своих роста. Так что для многих бабочек куда более выигрышным вариантом является быстро перелетать с одного цветка на другой, оставив орхидеи и прочие труднодоступные источники нектара немногим длиннохоботковым «монстрам».

Дарвин предполагал, что к экстремальному удлинению хоботков могла привести эволюционная гонка между растениями и насекомыми-опылителями. Несмотря на наличие симбиоза (нектар в обмен на помощь в опылении), они преследуют прямо противоположные интересы. Чтобы эффективно питаться нектаром, насекомое заинтересовано в хоботке, который превосходит по длине венчик цветка. Напротив, растение должно иметь венчик, превосходящий по длине хоботок, поскольку в этом случае насекомое вынуждено максимально глубоко засовывать голову в цветок и при этом цеплять на себя пыльцу. Слишком длинный хоботок привел бы к тому, что насекомое выпивало бы нектар, но не участвовало в опылении. Такая черная неблагодарность характерна для тех же длиннохоботковых бабочек-толстоголовок. Вот почему в процессе эволюции опылители постепенно удлиняли хоботок, а растения, чтобы не остаться в накладе, в свою очередь, шаг за шагом удлиняли венчики и шпорцы.

Бражники: A — Panogena, пьющий нектар из цветка, на котором сидит паук. B — Xanthopan morganii praedicta, опыляющий орхидею Angraecum sesquipedale. С — Coelonia brevis, ставший добычей паука. D — X. morganii praedicta, подлетающий к орхидее A. sesquipedale. E — стробоскопическая фотография вьюнкового бражника (Agrius convolvuli), раскачивающегося в воздухе из стороны в сторону во время высасывания нектара. Изображение из статьи J. Arditti et al., 2012. ‘Good Heavens what insect can suck it’ — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta

Впрочем, не так давно была сформулирована несколько иная гипотеза на этот счет. Биологи заметили, что опылителей на орхидеях нередко поджидают пауки и другие хищники. Чтобы не попасть к ним на обед, гораздо безопаснее питаться нектаром на расстоянии, то есть с помощью длинного хоботка. Предполагается, что бражники обзавелись длинным хоботком именно с этой целью. Интересно, что бражники, зависая над цветком, раскачиваются из стороны в сторону — возможно, это еще одна дополнительная мера безопасности на случай нападения. Если верить классической дарвиновской модели, то удлинение венчиков и хоботков происходило синхронно в тесной взаимосвязи. Согласно же альтернативному объяснению, длинные хоботки у бражников возникли раньше, чем флоральные структуры соответствующей длины. Появление последних было вынужденным ответом растений, пытавшихся избежать кражи нектара со стороны незваных гостей с длинными хоботками, заставляя их участвовать в опылении.