Как устроен язык колибри

На фото — кончик языка колибри, пьющего нектар.

На фото — кончик языка колибри, пьющего нектар. Найти снимки настоящего языка колибри гораздо сложнее, чем снимки языка бабочки бражника, которые часто за него выдают. Когда кончик языка колибри попадает в жидкость, он раздваивается, как у змеи, но не для того, чтобы уловить пахучие молекулы, а чтобы собрать сладкий нектар. А сам язык может далеко высовываться из клюва благодаря длинным рожкам подъязычного аппарата, которые оборачиваются вокруг черепа.

Рубиновогорлый колибри (Archilochus colubris) лакомится нектаром кампсиса укореняющегося (Campsis radicans). Фото с сайта allofnature.blogspot.com

Колибри достают нектар не всем языком, а только его кончиком. Он напоминает две тонкостенные закрытые на конце трубочки, каждая из которых разрезана вдоль. Но полый только кончик длиной около 6 мм.

Александров колибри (Archilochus alexandri) пьет искусственный нектар. Для этого он высунул из клюва только кончик языка. Фото © Don Carroll с сайта livescience.com

В базальной части языка ороговевший эпителий окружает соединительную, сосудистую, нервную ткани и другие структуры, включая параглоссалии — кости, к которым крепятся мышцы языка. Мышцы расположены только в основании языка. Дальше поддерживающую функцию выполняют параглоссалии. По мере удаления от основания языка эпителий всё больше врастает вглубь языка, разделяя его таким образом на две продольные камеры. При этом ороговевший слой становится всё толще, а доля остальных тканей уменьшается. Даже в параглоссалиях костная ткань заменяется на хрящевую, а потом они вовсе заканчиваются. Сам кончик уже разделен на две части и полностью состоит из ороговевшего эпителия.

Таким образом, кончик языка колибри представляет собой два параллельных желобка из ороговевшего эпителия, обладающих упругостью. Каждый желобок состоит из опорного стержня и присоединенной к нему прозрачной пластины толщиной 25 мкм. Она заворачивается вокруг оси, идущей параллельно стержню, и играет роль стенок. Такая структура на поперечном сечении имеет вид запятой, где «точка» — стержень, а тонкая линия — пластина. Опорные стержни могут менять ориентацию в пространстве и даже вращаться. Это помогает колибри собирать нектар из неглубоких цветков. На свободном конце пластина у многих видов «разрезана» на сегменты — ламеллы, или бахрому.

Поперечные разрезы языка колибри по мере отдаления от основания. Видно врастание эпителия и процесс разделения на две части. hyoglossus obliquus — одна из мышц языка, paraglossal и basihyal — параглоссалий и базихиал, кости, к которым крепятся мышцы языка. На рисунке 6 «точки» наверху — это стержни, тонкие линии — ламеллы. Фото из статьи R. D. Weymouth, R. C. Lasiewski, A. J. Berger, 1964. The tongue apparatus in hummingbirds

Раньше считалось, что колибри собирают нектар благодаря капиллярным силам. Однако движения языка слишком быстрые для такого механизма. За секунду колибри умудряются 20 раз захватить нектар, доставить его в клюв и проглотить! При этом движениями языка управляют только мышцы у его основания. Захват и освобождение жидкости происходит пассивно.

Схема строения языка рубиновогорлого колибри. A — колибри пьет нектар. B — кончик клюва и языка. Длина масштабного отрезка — 0,5 мм. C — схематическое изображение языка, вид сверху. Обратите внимание, что язык показан не полностью. Основание языка слева, конец языка — справа. Серым показан просвет в желобках (groove opening), тонкими короткими линиями — ламеллы (lamella), красным — опорные стержни (supporting rod). D — схематично показаны поперечные разрезы в разных местах кончика языка. Зеленые стрелки указывают расположение поперечных сечений. Черные линии указывают на одни и те же структуры на продольном и поперечном сечениях (стенки желобков). Обратите внимание на изменение положения опорных стержней от основания желобков до кончиков. Изображение из статьи A. Rico-Guevara, M. A. Rubega, 2011. The hummingbird tongue is a fluid trap, not a capillary tube

Когда язык выходит наружу и проходит между кончиками надклювья и подклювья, они сдавливают его. Желобки становятся более плоскими. Сила упругости стремится развернуть их, однако этому препятствует адгезия, когезия и сила поверхностного натяжения. Внутри ламелл есть остатки нектара, которые склеивают стенки желобков и не дают им вернуться к исходной, круглой форме. А поверхностное натяжение на границе нектар–воздух между стержнем и свободным концом ламеллы не дает ей развернуться.

А — кончик языка рубиновогорлого колибри, вид сверху, от полного погружения в нектар (верхнее фото) до полного выхода из него. Зеленой стрелкой показана контрольная точка. В — диаграммы поперечных сечений показывают изменения положения ламелл в контрольной точке с течением времени. Сверху вниз схематично показано, как сближаются стержни на кончике языка и сворачиваются ламеллы. На первых двух диаграммах ламеллы находятся внутри нектара; в последних двух ламеллы были удалены из него, но в канавках содержится нектар. Кончик клюва раскрывается чуть меньше или чуть больше в зависимости от того, выходит язык за нектаром и его надо подплющить, или же наоборот — возвращается наполненный. Длина масштабного отрезка — 0,5 мм. Изображение из статьи A. Rico-Guevara, M. A. Rubega, 2011. The hummingbird tongue is a fluid trap, not a capillary tube

Как только язык касается жидкости, его кончик раздваивается — желобки отделяются друг от друга. Поверхностное натяжение исчезает, склейка растворяется, под действием упругой силы ламеллы разворачиваются. Когда язык движется обратно и проходит границу нектар–воздух, под действием капиллярного давления и поверхностного натяжения они сворачиваются, захватывая нектар. На самом конце стержней ламеллы более узкие. Поэтому, когда они заворачиваются, диаметр желобков там меньше, чем в любой другой точке стержня. Получается закрытый конус, и нектар не выливается обратно.

На внутренней стороне надклювья и подклювья, у самого конца, расположено по одному зубцу. Когда птица втягивает язык внутрь, эти зубцы заставляют ламеллы опять раскрываться, и содержимое попадает внутрь клюва. Но нектар не сразу идет в глотку. На дистальном (дальнем) конце подклювья есть два резервуара, где он накапливается.

Кончик клюва колибри короткохвостого эльфа (Myrmia micrura). Proximal basin и distal basin — резервуары (бассейны) для нектара, maxillary prong и mandibular prong — зубцы надклювья и подклювья соответственно. Изображение из диссертации A. Rico-Guevara, 2014. Morphology and Function of the Drinking Apparatus in Hummingbirds

В горло нектар попадает благодаря одновременному воздействию трех факторов: подвижному подклювью, гидравлическому давлению следующих порций нектара и «крылышкам» у основания языка. Получив первую порцию сладкого напитка, колибри сразу отправляет язык за второй. Попадая в клюв, новая доза продвигает уже накопленное ближе к горлу. У основания языка колибри есть так называемые крылышки, или створки, — образования соединительной ткани, покрытые кератином. Когда язык движется вперед, они складываются к центру, а когда возвращается в клюв, раскрываются под углом к нему, затягивая за собой нектар.

Язык пестрохвостого орлиноклюва (Eutoxeres aquila). Видны «крылышки» у основания языка (отмечены стрелкой). Фото из статьи A. Rico-Guevara, 2017. Relating form to function in the hummingbird feeding apparatus

Одновременно с раскрытием створок подклювье у основания слегка отходит от надклювья, создавая дополнительную втягивающую силу. Срединная часть клюва во время еды постоянно плотно сомкнута. После того как колибри перестает лакать, она еще раз «вхолостую» высовывает и убирает язык, чтобы забрать из резервуаров последнюю порцию нектара.

Кадры из видео процесса поглощения нектара рыжехвостой амазилией (Amazilia tzacatl). Кончик клюва погружен в пробирку с нектаром. В клюве нектар окрашен голубым. Тонкая красная линия символизирует язык, V-образная метка — его «крылышки». Толстая красная стрелка показывает направление движения языка: вперед, обратно в клюв или смену направления. Белая стрелка показывает расхождение или сближение надклювья и подклювья на конце клюва, желтая — расхождение или сближение у его основания. Видно, что необходимо два цикла, чтобы забрать новую порцию нектара. Изображение из диссертации A. Rico-Guevara, 2014. Morphology and Function of the Drinking Apparatus in Hummingbirds