Пуштунская жаба (Bufo baturae)

Пуштунская жаба Bufo baturae из комплекса видов зеленых жаб (Bufo viridis complex)

Самостоятельность этой формы, обитающей у южных пределов Палеарктики, была показана только в 1999 году группой немецких герпетологов и цитогенетиков, собравших серию амфибий в горах Каракорум на севере Пакистана. Позднее обнаружили, что такие жабы обитают и севернее — в прилегающих районах Афганистана и на крайнем юго-востоке Таджикистана, тогда и появилось русские названия — «пуштунская жаба» и «таджикская жаба». Мне довелось познакомиться с пуштунской жабой в 2011 году во время работы на Памире, где она распространена в долинах реки Пяндж и ее притоков. Характерные брачные крики зеленых жаб — негромкие трели — доносились в начале июня из городского фонтана в Хороге — административном центре Горного Бадахшана. В том же году я встречал пуштунских жаб на окраине кишлака Зумудг, на высоте 2770 метров над уровнем моря. Жаба, изображенная на фотографии, отловлена год спустя в долине реки Гунт, у кишлака Дехмиена, на высоте 2650 метров.

Пуштунская жаба — единственный вид амфибий, встречающийся в высокогорных пустынях Памира, на высотах от 2500 до 3860 метров. Она обитает в районах с редкой растительностью, низкой влажностью, с продолжительными морозными (до –32°C), порою практически бесснежными зимами. Наблюдения в природе показывают, что жабы, оказавшиеся на поверхности в морозные ночи, могут оживать, оттаивая, без видимого вреда для своего здоровья (о механизмах замерзания и оттаивания амфибий.

Пуштунская жаба (Bufo (pseudoraddei) baturae), отловленная 2 июня 2012 года на окраине кишлака Дехмиена в долине реки Гунт (Горно-Бадахшанская автономная область, Таджикистан). Фото © Павла Квартальнова

Способность существовать в экстремальных условиях — не единственная уникальная особенность пуштунской жабы. Изучение ее ядерного аппарата показало, что это вид гибридного происхождения — результат скрещивания, в котором принимали участие самцы жабы Латаста (Bufo latastii), обитающей в горах на границе Индии и Пакистана, и самки таджикской жабы (Bufo shaartusiensis), населяющей равнины юго-западного Таджикистана, Копетдаг (на границе Ирана и Туркмении), а также, по-видимому, юг Узбекистана и север Афганистана. Как и подавляющее большинство позвоночных животных, жаба Латаста и таджикская жаба обладают диплоидным (двойным) набором хромосом. При образовании гамет — сперматозоидов и яйцеклеток — число хромосом сокращается вдвое, при этом происходит обмен генетическим материалом между хромосомами каждой пары (кроссинговер), так что наследственная информация, содержащаяся как в гаметах, так и в новом организме, образовавшемся путем их слияния, оказывается уникальной. Гибридогенная пуштунская жаба оказалась триплоидом, то есть каждая особь несет не двойной, а тройной набор хромосом.

Полиплоидия (наличие более двух хромосомных наборов) — нередкое явление среди амфибий: у некоторых представителей этой группы насчитывается до 12 наборов хромосом. Триплоидия у пуштунской жабы возникла, как полагают, в результате возвратного скрещивания: у гибридных самок образовывались диплоидные яйцеклетки, которые после успешного оплодотворения гаплоидными сперматозоидами одного из родительских видов давали триплоидных потомков.

Перечеркнутые кружки — предположительно вымершие формы. Зеленым цветом обозначены геномы (аббревиатуры, состоящие из первых букв латинских названий диплоидных видов), передаваемые в гаметах. Рисунок из статьи С. Н. Литвинчук и др., 2016. Природная полиплоидия у афибий

Механизм возникновения триплоидной пуштунской жабы в результате возвратной гибридизации. Черные кружки — обоеполые неклональные виды, красные — формы, размножение которых происходит за счет различных типов клонального наследования. 

В то же время, образование гамет сталкивается с очевидными трудностями в тех случаях, когда число хромосомных наборов оказывается нечетным. Как правило, триплоидные гибриды не способны размножаться — по крайней мере, без повторного скрещивания с представителями родительских видов. У пуштунской жабы описан уникальный механизм передачи генетического материала от родителей потомкам. Хромосомы одного набора (из трех) фактически не способны к рекомбинации, то есть не изменяются в ряду поколений, хотя и могут накапливать мутации (в большинстве случаев — вредные). Так что все хромосомы этого набора ведут себя, как мужская Y-хромосома у человека и других млекопитающих. В процессе образования мужских гамет у пуштунской жабы все хромосомы этого набора дегенерируют, а хромосомы других двух наборов проходят через кроссинговер и расходятся, так что каждый сперматозоид оказывается гаплоидным — несет один набор хромосом, способных к рекомбинации. При образовании яйцеклеток (будущих икринок) хромосомы этого набора, не способного к обмену участками с хромосомами других наборов, удваиваются. Так что образуются тетраплоидные клетки, дающие начало диплоидным женским гаметам, содержащим по одному набору хромосом, способных к рекомбинации, и по одному набору хромосом, остающихся практически неизменными в ряду поколений (способными только к накоплению мутаций). При слиянии гаплоидного сперматозоида и диплоидной яйцеклетки у зародыша восстанавливается триплоидность.

Таким образом, каждый головастик пуштунской жабы получает два хромосомных набора от матери и один от отца. Интересно, что соотношение генетического материала, полученного пуштунскими жабами от родительских форм, иное: две трети хромосом они получили от самцов жабы Латаста и один набор — от самок таджикской жабы. Считается, что именно по этой причине экологические ниши пуштунской жабы и жабы Латаста оказались близки, хотя виды и разошлись в своем географическом распространении. Пуштунская жаба — не единственный триплоидный вид комплекса зеленых жаб. Другой триплоидный вид — Bufo zamdaensis — населяет Тибет (встречается на границе Китая и Индии). Происхождение этого вида и особенности его размножения пока остаются неизвестными.

Перевод одной из основных статей, посвященных уникальному способу размножения пуштунской жабы, можно найти на сайте Batrachos.com.