Усоногие раки

На фотографии вы видите колонию морских желудей Coronula diadema, которые мирно путешествуют в океане, прочно закрепившись на коже горбатого кита.

Усоногие (Cirripedia) — это инфракласс, представители которого (всего около 1200 видов), хотя и относятся к группе ракообразных, существенно выделяются среди прочих своих родственников. Эти морские животные перешли к сидячему образу жизни, а некоторые даже паразитируют на теле других животных (морских звезд, медуз, обычных раков и др.). Однако большинство представлено всё же свободноживущими формами, в частности морскими желудями (отряд Sessilia) и морскими уточками (отряд Pedunculata).

Усоногими эти раки называются потому, что их конечности, служащие для вылавливания и фильтрации пищевых частиц из воды (а также выполняющие функцию дыхания), преобразовались в длинные тонкие усы-щупальца, состоящие из 20–30 члеников и покрытые частыми щетинками. Тело усоногих раков покрыто хитиновым панцирем, состоящим из разного числа пластинок, пропитывающихся известью. Некоторые из этих пластинок подвижны и позволяют раку при необходимости прочно запираться внутри своего панциря, как в домике. Так они могут переносить временное извлечение из воды или перепады солености, а также прятаться от нападения хищников. Когда же всё спокойно, створки домика открываются, и из щели высовываются наружу ловчие щупальца, которыми рак вылавливает пищевые частички и направляет себе в рот.

Морские уточки отличаются от морских желудей наличием мышечного стебелька, поднимающего тело животного над субстратом, к которому этот стебелек прикреплен. Стебелек может быть достаточно длинным (например, у Lepas anatifera он достигает 90 см при размере панциря до 5 см), причем, в сущности, этот стебелек представляет собой вырост «затылочной» части головы рака. У морских желудей такого стебелька нет, они жестко связаны с субстратом.

Усоногие могут расти и прямо один на другом. На этом снимке маленькие морские уточки (Lepas anatifera) решили прикрепиться к панцирю более крупного собрата. Фото с сайта bodegahead.blogspot.com

Усоногие до такой степени необычны по своей анатомии, что опознать в них ракообразных ученые смогли лишь в 30-е годы XIX в, после того, как изучили их личинок, вполне схожих по строению со всеми прочими ракообразными. Чарльз Дарвин посвятил изучению усоногих раков 8 лет, результатом чего стал четырехтомный труд: два тома посвящались ныне живущим представителям и два — вымершим.

Питаются усоногие в основном детритом (мертвой органикой), однако некоторые их представители были застигнуты и во время охоты на некрупную и не слишком ловкую живую добычу размером до одного сантиметра.

Развитие оплодотворенных яиц начинается в мантийной полости материнской особи; там из них появляется ранняя личинка науплиус с тремя парами конечностей и одним простым глазком. Она выплывает в открытое море и питается планктоном, пока не перейдет в следующую стадию циприсовидной личинки. На этой стадии они имеют двустворчатую раковинку и похожи на рачков циприсов (Cypris) или дафний. При этом у них появляется два дополнительных сложных глазка и шесть пар конечностей, которые пока используются для плавания.

Личинки усоногих раков: А — ранняя стадия (науплиус), Б — поздняя стадия (циприсовидная личинка). Фото с сайта courses.washington.edu

На этой стадии личинка не питается, а ищет подходящее место, чтобы сесть и прикрепиться. Поиск ведется с учетом множества критериев. Одни виды предпочитают оседать на камнях или бревнах, а другие — на животных (китах, черепахах, моллюсках, раках), которые будут выполнять роль пожизненного транспорта и защиты для взрослых особей. Не менее важным является присутствие других представителей своего вида, чтобы была возможность взаимного оплодотворения. Кроме того, имеют значение интенсивность и направление водных потоков, а также и освещенность, ведь значительная часть рациона усоногих — водоросли. Между прочим, у взрослых особей не сохраняются сложные глазки, но сохраняются простые науплиарные глазки, позволяющие животным отличать свет от темноты. Рачки быстро захлопывают створки панциря при внезапном затенении, которое может сигнализировать о приближения хищника.

Прикрепляется рачок к субстрату головой, вернее передней парой антенн, у основания которых затем начинают работать цементные железы, благодаря которым и происходит кальцификация панциря. Этот панцирь служит рачку на протяжении всей его жизни и растет по мере роста тела животного.

Превращение циприсовидной личинки во взрослую особь морского желудя. Рисунок из статьи M. Takenaka et al., 1993. Remodeling of the nauplius eye into the adult ocelli during metamorphosis of the barnacle, Balanus amphitrite hawaiiensis

Большинство усоногих — гермафродиты, то есть способны производить как яйцеклетки, так и сперматозоиды. Между тем оплодотворение происходит, как правило, перекрестно, и необходимость присутствия потенциального партнера — одна из причин, по которым эти раки предпочитают селиться в колониях поблизости друг от друга. Прикрепленный образ жизни вынудил их к развитию рекордно длинных совокупительных органов, которые могут превышать длину тела животного в 9 раз.

Жизнь сидячего животного непроста. Многие виды селятся в прибрежной зоне, где испытывают механическое воздействие волнующейся воды во время приливов и отливов. К тому же здесь имеют место и сезонные изменения условий. Убежать невозможно, а значит, нужно приспосабливаться. Следствием этого стало развитие у усоногих раков выдающейся фенотипической пластичности (Phenotypic plasticity) — то есть способности менять свою морфологию в ответ на изменения внешней среды. Усоногие оказались замечательным модельным объектом для изучения данного явления.

Если переносить животных из одного местообитания в другое, можно заставить их существенно изменить свою морфологию. Так, перенос из мест со спокойной водой в область с частыми интенсивными волнами приводил к тому, что «усы»-конечности становились в 2 раза короче и существенно толще у своего основания. Противоположный перенос приводил, наоборот, к удлинению и утолщению конечностей. Интересно, что удлинение происходило как за счет удлинения каждого отдельного сегмента конечности, так и за счет добавления числа сегментов. Максимальное удлинение достигалось за 2–4 линьки (а усоногие линяют на протяжении всей жизни с частотой раз в несколько дней, что является еще одной их особенностью по сравнению с «обычными» раками). Укорочение занимало больше времени — до 10 линек — и обеспечивалось как укорочением сегментов, так и слиянием соседних сегментов конечности. Фенотипическая пластичность проявлялась и в характеристиках совокупительного органа. Он становился толще у основания в бурной воде. Кроме того, он становился длиннее, если особь отсаживали на удалении от колонии. Вероятнее всего, здесь ключевую роль играют концентрации каких-то химических сигналов, свидетельствующих о расстоянии до сородичей. Наконец, у некоторых видов морских желудей развитие яичников и яиц происходило, если особь сажали на нейтральный субстрат, но не происходило, если животное сажали на панцирь другой особи того же вида. То есть потенциальный гермафродит развивался в «чистого» самца. Вот такие они, усоногие раки.