Черви-костоеды

На фото: Зуб акулы с поедающим его кольчатым червем-костоедом. Фото с сайта newscientist.com.

На фото — зуб акулы с поедающим его кольчатым червем-костоедом из рода оседакс (Osedax). Тело червя скрывается в корне зуба слева, а сбоку от коронки торчит его трубка. Я уже писала, кто такие черви-костоеды, или черви-зомби, и как они благодаря своему симбиозу с гетеротрофными бактериями адаптировались к жизни на таком бедном органикой субстрате, как кости затонувших позвоночных животных. Не так давно выяснилось, что костоеды способны «бурить» не только кость, чтобы достать жир и коллаген, но и дентин зуба, тоже содержащий коллаген.

Зуб акулы с двух сторон. Видны тело червя, его трубка и питательная пора в корне зуба. Фото из статьи G. W. Rouse, S.K. Goffredi, 2023. Osedax (Siboglinidae: Annelida) utilizes shark teeth for nutrition

Американские биологи Грег Роуз (Greg Rouse) и Шана Гоффреди (Shana Goffredi) решили провести эксперимент и в мае 2018 года разместили на глубине одного километра в заливе Монтерей челюсти акулы обыкновенной морской лисицы (Alopias vulpinus). После восьми месяцев, проведенных на дне океана, челюсти разложились — исчез весь гиалиновый хрящ, но остались фрагменты минерализованного хряща (кальцифицированная оболочка, окружающая гиалиновый хрящ челюсти) и зубы. Именно в корнях некоторых зубов ученые обнаружили два разных вида зомби-червей: Osedax packardorum и O. talkovici.

Ранее уже предпринималась одна неудачная попытка по приманиванию зомби-червей акульими зубами. Тогда использовали челюсти ювенильной акулы-мако (Isurus oxyrinchus), размещенные на километровой глубине. В тот раз после пяти месяцев пребывания челюстей на дне в них не было обнаружено костоедов. Обе акулы, мако и лисица, — близкие родственники и относятся к ламнообразным акулам. У них схожие по строению остеодонтные зубы с коронкой, заполненной дентином и без пульповой полости. Так что вряд ли зубы акулы-мако могли чем-то «не понравиться» костоедам. Вероятнее всего, в первом эксперименте была использована не совсем удачная конструкция ловушки для зомби-червей. В момент затопления ловушка с зубами акулы-мако была погребена под осадком, поэтому личинки оседакса не смогли найти этот субстрат. Этот неудачный опыт был учтен при повторном эксперименте по затоплению на дно челюстей акул и позвонков рыб. Новая ловушка представляла собой проволочную корзину, к стенкам которой скелетные и хрящевые элементы были прикреплены стяжками или помещены в сетчатые мешки, так что они оказались доступны личинкам костоедов для заселения.

A — препарированные челюсти акулы. B — челюсти в мешке лежат в корзине на дне залива. C — фрагмент минерализованного хряща, обнаруженный после восьми месяцев пребывания на дне. Фото из статьи G. W. Rouse, S.K. Goffredi, 2023. Osedax (Siboglinidae: Annelida) utilizes shark teeth for nutrition

При осмотре снаружи корни акульих зубов кажутся неповрежденными, но имеются небольшие отверстия вблизи тела костоеда. По-видимому, все костоеды имеют общую стратегию — пробурить небольшое отверстие и внутри кости или зуба значительно разрастись, формируя выросты, аналогичные «корневищу» растений. Примечательно, что один акулий зуб был пронизан костоедом, явно проникшим туда через питательную пору зуба, тогда как другие костоеды проникли внутрь через боковую область акульего зуба (как червь на главном фото). Костоеды использовали дентин, представленный остеодентином и ортодентином. Дентин — это ткань, которая по твердости сопоставима с костью, но его органический матрикс в значительной степени так же, как и кость, состоит из коллагена.

D — интактный зуб без червя. Показаны корень, коронка и питательная пора. E — два зуба с червями внутри корней. На верхнем даже просвечиваются корневая система и щупальца. F — зуб с разрезанным корнем, виден живой оседакс c щупальцами (crown), яйцевым мешком (ovisac) и «корневищем» с бактериями (roots). Фото из статьи G. W. Rouse, S.K. Goffredi, 2023. Osedax (Siboglinidae: Annelida) utilizes shark teeth for nutrition

Коронки зубов акулы были без признаков активности костоедов. Витродентин (см. Enameloid), из которого они состоят, — очень твердая по сравнению с костью или дентином ткань с гораздо меньшей долей органического матрикса. Кроме того, у акул витродентин содержит значительное количество фтора (2,5% и более), что тоже помогает противостоять воздействию кислоты, выделяемой «корневыми выростами» зомби-червей. Эти факторы могут препятствовать выживанию личинок костоедов достаточно долго, чтобы они не успели пробить витродентиновую коронку и добраться до богатого органикой дентина под ней. Интересно, что похожие на следы деятельности оседаксов отверстия в зубах ископаемых олигоценовых китов тоже ограничиваются корневой частью зуба. Минерализованный хрящ с его коллагеновым матриксом, вероятно, также может быть источником пищи для костоедов, однако пока не найдено никаких доказательств того, что оседаксы его используют.

Зубы ископаемых китов с отверстиями, сделанными оседаксами. Фото из статьи S. Kiel, W.-A. Kahl, J. L. Goedert, 2013. Traces of the bone-eating annelid Osedax in Oligocene whale teeth and fish bones

Находка костоедов на акульих зубах важна для понимания их первоначального пищевого предпочтения. История изучения червей-зомби началась с их поимки на костях остова затонувшего кита в 2002 году. Впоследствии было показано, что костоеды способны использовать кости других млекопитающих, например кости коров и свиней, однако не имеющих экологического значения. Поэтому ученые предполагали, что оседакс, скорее всего, является специалистом по китовым костям. Дальнейшие эксперименты с затоплением костей различных позвоночных показали, что костоеды могут колонизировать кости морских костистых рыб, тюленей, морских черепах, птиц и аллигаторов, что делает аргумент о специализации на китовых костях несостоятельным.

Более того, анализ с помощью метода молекулярных часов, а также палеонтологические находки подтверждают, что оседакс эволюционировал задолго до появления китов, и поэтому его первоначальный источник питания остается неизвестным. Osedax talkovici ранее находили на самом широком спектре костей, обнаруженных на глубине 600–1000 м (корова, кит, морской слон, костистые рыбы, индейка, черепаха), и теперь к этому списку можно добавить зубы акулы. Osedax packardorum обитает в том же диапазоне глубин, что и O. talkovici, но до сих пор его находили только на костях китов и коров. В контексте общего разнообразия костоедов два обнаруженных на дентине акульих зубов вида Osedax являются далекими родственниками. Факт того, что оба далеких друг от друга вида колонизируют как кости, так и дентин, может свидетельствовать о том, что общий предок костоедов предпочитал любые кальцифицированные коллагеновые ткани.

B — самка Osedax talkovici, вид определили по наличию желтого пятна, на которое указывает стрелка. C — карликовый самец в трубке самки, отмечен стрелкой. D — карликовый самец, видны крючки, сперматозоиды и сперматиды. Фото из статьи G. W. Rouse, S.K. Goffredi, 2023. Osedax (Siboglinidae: Annelida) utilizes shark teeth for nutrition

То, что оседаксы могут использовать для питания дентин, поднимает вопрос об их эволюционном происхождении. Современные акулы (пластиножаберные) имеют ископаемую летопись, восходящую к девонскому периоду, а костные рыбы произошли еще раньше. Таким образом, кости и зубы доступны в качестве источника пищи в море уже более 400 миллионов лет. Как мы знаем, у акул зубы сменяются в течение всей жизни, причем выпавшие зубы падают на морское дно и потенциально могут быть доступны для костоедов.

Оседаксы входят в группу бескишечных червей под названием сибоглиниды (Siboglinidae), которая включает также погонофор, червей-древоточцев (Sclerolinum) и вестиментифер. Это всё трубчатые черви, использующие симбиотические бактерии для своего питания, хотя источником энергии для них является сероводород или метан из просачиваний и/или гидротермальных источников.

Происхождение сибоглинид еще не до конца изучено, а костоеды и вестиментиферы, судя по текущим оценкам, появились в позднем меловом периоде. Окаменелости, относимые к костоедам и вестиментиферам, датируются серединой мелового и юрского периодов соответственно, что позволяет предположить более раннее происхождение сибоглинид в целом. Все эти рассуждения показывают, что очень важны поиски следов оседаксов в окаменевших морских костях и зубах из более ранних периодов мезозоя и, возможно, палеозоя.