Движение листьев кислицы треугольной (лат. Oxalis triangularis)

Так выглядит в ускоренной съемке суточное движение листьев кислицы треугольной (Oxalis triangularis). Если вы выращивали ее у себя на подоконнике, то наверняка замечали эту особенность: утром она открывает, а на ночь закрывает листочки. Такие быстрые движения, происходящие в течение часов или даже минут, называются настии. Основные факторы, стимулирующие эти движения, — освещенность и длина светового дня (фотопериод), температура, увлажнение, механическое воздействие (например, повреждение насекомыми, как у мимозы стыдливой).

Кислица треугольная — довольно распространенное декоративное растение родом из Южной Америки. Она также интродуцирована в Северную Америку и ряд стран Азии. Листья ее тройчатосложные, отличаются характерным бордово-фиолетовым цветом, хотя бывают и разновидности с зелеными листьями. Благодаря присутствию в них щавелевой кислоты они, как и у нашей кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella), имеют кисловатый вкус.

Одним из первых ученых, заинтересовавшихся движениями листьев под воздействием света, был Александр Федорович Баталин, выдающийся русский ботаник. Еще на старших курсах университета он начал исследовать движение листьев кислицы обыкновенной под воздействием изменения освещенности и механического раздражения.

Кислица обыкновенная. Фото Полины Сутягиной

Для кислицы характерны так называемые никтинастии — движения под воздействием циркадных, или суточных, ритмов. Вечером ее листья опускаются и закрываются, что происходит за счет сгиба в области прикрепления трех листочков и по средней жилке каждого, а с утра снова раскрываются. Циркадные ритмы — это суточные колебания различных процессов, происходящие за счет эндогенных осцилляторов, «внутренних часов». На них влияют внешние факторы, например длина светового дня, под которые эти часы постепенно подстраиваются. Однако циркадные ритмы — это генетически запрограммированные колебания. Если растение длительное время удерживать без смены освещения, колебания продолжатся, но с затуханием, на полное угасание может уйти около двух-трех недель, у некоторых растений даже дольше. Но стоит один раз произвести смену освещения — они снова включаются.

Никтинастии характерны в первую очередь для ряда представителей семейств бобовых, марантовых и, собственно, кисличных. Интересно, что даже у печеночного мха маршанции, который не имеет разделения таллома на листья и стебель, есть циркадные движения. В исследованиях на маршанции изменчивой были отмечены аналогичные движения лопастей таллома, контролируемые циркадными ритмами.

Ученые, изучавшие настии кислицы треугольной, записывали на камеру суточные движения ее листьев и цветов, пытаясь понять степень влияния на них освещения, температурного режима и циркадных ритмов. Эксперименты показали, что при полном отсутствии освещения листья всё равно раскрывались в соответствии с суточным ритмом, но только на 30 градусов. Причем, чем раньше растения помещали в темноту в предыдущий день, тем раньше с утра они открывались на следующий. В среднем суточный цикл в темноте для них составил примерно 26–28 часов — это вполне характерный показатель для растительных «суток»: циркадные ритмы ни у растений, ни у людей не составляют ровно 24 часа. А вот цветы в отсутствие освещения оставались постоянно закрытыми.

Степень раскрытия и закрытия цветков и листьев кислицы треугольной. Рисунок из статьи L. You et al. 2023. Effects of light intensity, temperature, and circadian clock on the nyctinastic movement of Oxalis triangularis 'Purpurea'

В среднем на полный процесс раскрывания листьев у растения уходило около 150 минут, при этом чем интенсивнее было освещение, тем меньше у листьев уходило времени на то, чтобы полностью раскрыться из полностью закрытого состояния. Так, при максимальной для этого эксперимента интенсивности света полное раскрытие листьев происходило на 30 минут быстрее, чем при 25%-й интенсивности. Однако этот фактор не оказывал существенного воздействия на движение цветов.

А вот температура влияла на движение и листьев, и цветков. При повышении температуры (измерения проводились в пределах 15−35 °C) листья кислицы треугольной быстро закрывались, а цветки — открывались. Цветки полностью открывались, когда температуру доводили до 30–35 °C (им на это тоже требовалось около 150 мин). Также эксперимент показал, что резкое возрастание температуры вне зависимости от освещенности приводит к складыванию листьев.

За механику таких движений ответственна определенная область, представленная так называемыми моторными клетками. У ряда растений эти клетки расположены в специальных утолщениях, подушечках, на месте потенциального сгиба — пульвинусах (см. Pulvinus). Лучше всего изучена работа пульвинусов на мимозе стыдливой — наиболее известном своей моторикой листьев растении. У мимозы пульвинусы находятся в основании листовых пластинок первого, второго и третьего порядков. А, например, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula), движение листьев которой наряду с кислицей также активно изучал Баталин, моторные клетки расположены в средней жилке. На клеточном уровне работа листьев кислицы изучена чуть хуже, но у нее пульвинус отмечен в области соединения трех листочков и, судя по типу движению, моторные клетки также есть вдоль главной жилки.

Пульвинусы мимозы стыдливой. Фото © Waheed Arshad с сайта blogs.reading.ac.uk

Под моторными клетками подразумеваются те, которые под влиянием сигнала от рецепторной области претерпевают быстрое изменение тургора. В пульвинусе это — паренхимные клетки кортекса, зоне черешка между покровными тканями и проводящим пучком. Большинство опытов и исследований этого механизма проводили на мимозе, однако считается, что у остальных растений это происходит по сходному принципу. В случае, когда на движения листьев влияет смена интенсивности освещения, сигнал передается на моторные клетки от фоторецепторов (фито- и криптохромов).

Пульвинус, по сути, это аналог сустава. Изгиб его происходит за счет одновременного поступления воды в клетки одной зоны пульвинуса и, наоборот, потери тургора с противоположных сторон этой зоны. Это достигается за счет контролируемой смены осмотического давления в ответ на движение ионов калия и хлора через клеточную мембрану.

Строение пульвинуса мимозы стыдливой. Изображение с сайта blogs.reading.ac.uk

Механизм похож на тот, что лежит в основе работы устьичного аппарата. При поступлении сигнала на моторные клетки из них быстро выводятся ионы хлора и калия, а за ними в апопласт следует вода, заполняя межклетники. У мимозы это можно наблюдать по потемнению нижней стороны пульвинуса листочка первого порядка. Реакция начинается с быстрого повышения проницаемости клеточной мембраны для ионов хлора. Их выход из клетки приводит к деполяризации мембраны. В норме внутренняя среда клетки отрицательна по отношению к внешней поверхности, миграция же анионов приводит к существенному изменению мембранного потенциала. Вследствие этого открываются калиевые каналы, через них ионы калия тоже выходят из клетки. Быстрая потеря ионов снижает осмотический потенциал клетки, и вода выходит в апопласт. При отсутствии дальнейшего раздражения ионы активно накачиваются обратно в клетку, и тургор возвращается.

Любопытно, что у другого вида из семейства кисличных — биофитума чувствительного (Biophytum sensitivum) — листья не только подвержены суточным движениям, но еще и реагируют на механическое раздражение так же, как у мимозы стыдливой, то есть довольно быстро закрываются.