Пурпурная кислица

Кислица треугольная (лат. Oxalis triangularis) Фото Полины Сутягиной, Шри-Ланка, март 2022 года.

Кислица треугольная (Oxalis triangularis), представленная на этом фото, привлекает садоводов не только суточными движениями листьев, но и характерным их цветом, бордовым или пурпурным. Цвет обусловлен наличием в клетках листьев антоцианов — пигментов из группы флавоноидов.

Чаще антоцианы можно встретить в репродуктивных органах растений — цветочных лепестках и плодах, они придают окраску от розовой и пурпурной до темно-синей. Причем эти пигменты способны менять структуру (а вслед за этим и цвет) в зависимости от pH среды. В кислой среде антоцианы дают розовый цвет, но при повышении pH в сторону щелочной среды, палитра меняется на синюю. Этим активно пользуется, например, медуница, меняя цвет венчика в зависимости от стадии цветения.

Цветки медуницы неясной. Только что распустившиеся цветки имеют розовые венчики, но со временем они синеют. Считается, что смена цвета сигнализирует насекомым о том, что цветок уже был посещен опылителем. Контраст разноцветных венчиков на одном растении привлекает опылителей на дальнем расстоянии, но при приближении они выбирают в основном розовые цветки. Фото © Hedwig Storch с сайта ru.wikipedia.org

В вегетативных же органах антоцианы, как правило, встречаются у ростков и молодых листьев, реже присутствует постоянно, как у кислицы треугольной или, например, некоторых сортов базилика. Считается, что в вегетативных органах функция антоцианов сродни светофильтру. Они защищают хлоропласты от чрезмерной интенсивности освещения и негативного воздействия ультрафиолета. Одновременно с этим показано, что у листьев с антоцианами аккумуляция углекислого газа ниже, чем у зеленых листьев. Однако при высокой интенсивности света в пурпурных листьях фотосинтетические комплексы работают нормально, в отличие от зеленых листьев, у которых в этом случае снижается интенсивность фотосинтеза (это называется фотоингибирование). То есть антоцианы — это своего рода черные очки: при нормальном освещении они малоэффективны, но на ярком солнце дают преимущество.

Поглощение ультрафиолета фенольными соединениями — один из механизмов защиты растения от его негативного влияния. Воздействие УФ на растения стимулирует синтез антоцианов и других флавоноидов в растительных клетках. Экспрессию генов, ответственных за синтез антоцианов в листьях кислицы треугольной, стимулирует повышение интенсивности освещения, а также снижение температуры. У кислицы, выращенной в темноте, содержание антоцианов в тканях листьев значительно ниже, чем у той, что росла на свету. Также растения, находившиеся в экспериментах при более низкой температуре (до 12 дней при 4 °C), имели более темные листья, и содержание антоцианов в них было выше, чем у тех, что выращивались при более высоких температурах.

Живучка пирамидальная — еще один пример растения с окрашенными антоцианами листьями. Фото с сайта inaturalist.org, Швейцария, 18 июня 2018 года

Еще одна способность антоцианов — обезвреживание активных форм кислорода (АФК), под которыми понимают как свободные радикалы кислорода, так и кислородосодержащие вещества, например пероксид водорода. АФК могут возникать в процессе фотосинтеза и дыхания. В норме их образуется немного, но их количество может увеличиваться под воздействием стрессовых факторов. Высокое содержание АФК может привести к повреждению клеточной мембраны, белков и даже генетического материала. На этот случай у растений имеется защита антиоксидантами — веществами, снижающими или предотвращающими окисление. Большинство антиоксидантов — это ферменты, например различные пероксидазы, но также среди них есть более низкомолекулярные соединения, например витамины C и E, β-каротин, флавоноиды. Растения могут вырабатывать АФК и намеренно, например как защиту от патогенов. А  в некоторых случаях АФК выполняют сигнальные функции, но их количество необходимо контролировать.

На основании экспериментов на листьях различных растений, содержащих и не содержащих антоцианы, ученые предположили, что именно защита от активных форм кислорода может быть основной функцией антоцианов в вегетативных органах растений. По их мнению, антоцианы, наряду с другими флавоноидами, являются частью механизма, контролирующего сигнальный каскад и снижающего эффект биотического и абиотического стресса. Это достигается тремя основными путями: защитой ферментов-антиоксидантов, удалением АФК напрямую и взаимодействием с другими молекулами сигнального пути.

В нормальных условиях с удалением АФК полноценно справляются специальные ферменты-антиоксиданты. Однако некоторые из них могут быть дезактивированы в условиях дополнительного стресса — избыточного освещения или снижения температуры. А эти факторы, как было отмечено, стимулируют выработку антоцианов, которые защищают ферменты и предотвращают их дезактивацию за счет поглощения ультрафиолета, а также нейтрализовывая АФК, тем самым снижая нагрузку на ферменты.

Поскольку АФК могут выполнять в тканях растения сигнальные функции, контроль их концентрации делает антоцианы участниками сигнального каскада, возникающего в ответ на стресс, где антоцианы выступают как его модуляторы. На этом примере можно видеть, что у растений, как системы производства энергии мирового масштаба, есть несколько уровней защиты от нарушений ее работы и стрессовых воздействий.