Галлы грибной мушки

На фото — цилиндрические выросты на нижней поверхности трутовика плоского (Ganoderma applanatum). Это галлы, или цецидии, образованные по вине грибной мушки агатомии Ванковича (Agathomyia wankowiczii). Фото © Linda Pieber с сайта inaturalist.org, Австрия, 2 февраля 2024 года.

Чаще всего исследуются галлы на растениях — они и встречаются чуть ли не на каждом шагу, и урона от них сельскому хозяйству существенно больше. При этом не сказать, чтобы галлы были хорошо изучены, хотя этим занимается целая наука — цецидология. А уж с грибными-то цецидиями ситуация намного печальнее.

В европейских лесах грибные галлы встречаются нечасто, как правило как раз на трутовике плоском. На фото видно, что многочисленные выросты портят гименофор гриба, делая его замечательно белую мелкопористую спороносную поверхность совершенно непригодной для рисования.

Агатомия Ванковича — маленькая, длиной несколько миллиметров, мушка яркого апельсинового цвета. Эта мушка — однолюб, то есть монофаг, встречается исключительно на плоском трутовике, игнорируя другие грибы.

Агатомия Ванковича. Фото © Marie Lou Legrand с сайта inaturalist.org, Франция, 15 июня 2023 года

Несмотря на то что плодовые тела у трутовика плоского многолетние, ежегодно прирастающие по периметру новой светлой окантовкой, мушка предпочитает двух- и трехлетние грибы и к ранее заселенным не возвращается. При этом изловить ее на месте кладки и связать с появлением выростов на грибах исследователям долгое время не удавалось. Мухи и галлы попадались по отдельности, хотя обнаруживались в разных частях средней Европы. На то, чтобы связать муху и появление галлов на грибах, ушло около 80 лет! В 60-х годах прошлого века виновник образования галлов был назван. Сейчас всё гораздо проще: главное — иметь в наличии муху и личинку, а дальше молекулярный филогенетический анализ однозначно подтверждает их родство. А раньше приходилось наблюдать, когда и как из галлов выберутся личинки, окуклятся, пометить места зимовки. Через несколько месяцев дождаться выхода мушки из куколки и только тогда можно было однозначно назвать галлообразователя. В лаборатории мушек вывести не получалось.

У мушек наблюдается два периода лёта: раннелетний и осенний. Примерно в июне можно увидеть, как по листьям кустарников подлеска хаотично и довольно шустро бегают маленькие оранжевые мушки. Броский цвет характерен и для самцов, и для самок. Питаются они на поверхности листьев, вероятно медвяной росой или иными выделениями. А может, и грибами, живущими на поверхности листьев, — непонятно пока. Самцы сбиваются в «танцующие» рои с целью привлечения самок. Прием действенный, потому как спаривание начинается прямо в процессе танцев в воздухе. Продолжается на листьях растений. Оплодотворенные самки откладывают яйца в поры на нижней поверхности плодового тела трутовика.

Чем индуцируется образование галла, пока непонятно. Вероятно, какими-то веществами вылупившейся личинки. А может, и муха при откладывании яиц выделяет некие индукторы аномального разрастания грибных гиф. Эти исследования еще предстоит провести. Ясно только, что по мере роста личинки вокруг нее из гиф формируется подобие кокона, внутренней частью которого растущая личинка и питается: галл для нее — и стол, и дом. Галлы не одиночные, на поверхности гриба их много, то есть мушка плодовитая. На ощупь галлы довольно твердые, примерно как верхняя поверхность гриба. Впрочем, и мякоть у него тоже твердая.

Развиваются личинки от 34 до 75 дней, после чего личинка прогрызает отверстие в нижней части галла и падает на землю. Там забирается в лесную подстилку, выбрав место поуютнее в пределах 40 см от места падения, и окукливается. Процесс окукливания тоже неравномерный, длится от 4 до 17 дней. Окуклившиеся личинки зимуют. Но не все. Некоторые, особо торопливые, в теплых регионах успевают дозреть до состояния имаго (взрослого) и в августе снова отложить яйца. К концу осени личинки должны успеть развиться, выйти из галлов, закопаться в подстилку и окуклиться.

Галлы с отверстиями — уже опустевшие. Фото с сайта britishplantgallsociety.org

Галлы агатомии Ванковича всегда имеют расцветку гриба и выглядят довольно аккуратно. В некоторых случаях на поверхности гименофора можно увидеть черные, неприятного вида образования. Вот в этом агатомия (вопреки информации в Википедии) совершенно не виновата, это следы присутствия гусениц моли трутовки малой (Morophaga choragella), которые живут внутри плодового тела, а результаты своей жизнедеятельности выталкивают наружу.

Следы жизнедеятельности личинки малой трутовки. Фото © Eric Steinert с сайта en.wikipedia.org, Германия, 27 августа 2004 года

Случается, что в одном плодовом теле трутовика живут в мякоти личинки трутовки, а в галлах — личинки агатомии. Тогда галлы, перемежающиеся черными корявыми образованиями, смотрятся совершенно неэстетично.