Лохматая морская мышь, или эолидия пупырчатая - голожаберный моллюск Aeolidia papillosa

Лохматая морская мышь, или эолидия пупырчатая - голожаберный моллюск Aeolidia papillosa Фото Александра Семенова с сайта meerwasser-lexikon.de.

Знакомьтесь: махровый коврик, лохматая морская мышь, серый морской слизень, эолидия пупырчатая. Всё это — прозвища голожаберного моллюска Aeolidia papillosa. Мы будем называть ее просто эолидия.

На многих фото эолидия и впрямь напоминает махровый коврик — из-за того, что вся спина у нее густо покрыта выростами-папиллами. А еще она немного напоминает овечку, не правда ли? Но внешность, как известно, обманчива — в отличие от настоящей морской овечки , эолидия — это не овечка, а волк в овечьей шкуре.

Это хищник, питающийся крупной и опасной добычей — актиниями, или морскими анемонами. И сама эолидия не маленькая. В Белом море она достигает длины примерно 6 см (и это самый крупный беломорский голожаберник), а в других районах может вырастать и до 12 см.

Добычу эолидия находит по запаху, который воспринимает с помощью ринофоров (см. Rhinophore) — щупалец-«рожек» на голове — и околоротовых щупалец (на фото они расставлены в стороны). Найдя крупную актинию, эолидия выворачивает длинное «рыло» (глотку) и присасывается к ее стенке у основания. Потом она выкусывает куски актинии с помощью пары острых челюстей на конце рыла и тонких, длинных зубцов радулы. По мере насыщения моллюск делает всё более длинные передышки, так что «надкусанная» актиния в перерыве может даже успеть уползти. При таком способе питания актинии трудно защититься, так как большинство стрекательных клеток-книдоцитов расположено на ее щупальцах.

Но всё не так однозначно: у многих актиний есть и «внутренние шупальца» в кишечной полости, которые называются аконции. Это нити с мощными стрекательными клетками. Аконции как раз «заточены» под защиту от хищников, способных прокусить стенку тела актиний. Тогда эти нити высовываются наружу через рану или специальные поры и стрекают агрессора. Неудивительно, что эолидии предпочитают актиний, лишенных аконций; но голодных эолидий и аконции не останавливают.

Описанный выше способ питания — не единственный. В своей книге «Заднежаберные моллюски морей России» Александр Мартынов и Татьяна Коршунова дают такие описания: «Крупные ...эолидии натягивают свою голову на не менее крупную актинию и могут в таком состоянии пребывать часами, постепенно разрушая актинию челюстями и радулой». Тут уже контакт со щупальцами почти неизбежен, хотя вскоре после нападения актиния их втягивает. А если актиния помельче, то эолидия может просто оторвать ее от камня и проглотить целиком: такое поведение мы наблюдали в беломорском аквариуме прошедшим летом.

Вверху — эолидия нападает на мелкую актинию, не обращая внимания на шупальца. Внизу — половина дела сделана. Уже через полчаса после нападения актиния была оторвана от камня и проглочена целиком. Фото Н. Глаголевой, Белое море, 2022 год

Почему же эолидия не боится щупалец актиний? Оказывается, у нее есть несколько «линий защиты». Первая — это ее слизь, подавляющая выстреливание стрекательных клеток актинии. При этом подавляется срабатывание книдоцитов только того вида актиний, которым эолидия недавно питалась. Если перевести моллюска на питание другим видом актиний, то слизь вновь приобретает защитные свойства примерно через две недели. Возможно, состав слизи меняет сам моллюск; альтернативный вариант — эодидия может постепенно обмазываться слизью актинии, которая тоже подавляет срабатывание собственных стрекательных клеток.

А если актиния «новая» и ее книдоциты всё-таки срабатывают? Как выяснилось, на этот случай у эолидии есть совершенно удивительный способ защиты. Первый раз прочитав о нем в популярной статье, я просто не поверил своим глазам! Оказывается, клетки кожи эолидии (и многих других голожаберников) набиты вакуолями с овальными, похожими на веретена гранулами длиной 3–5 мкм из... хитина. Как только первые стрекательные нити протыкают кожу моллюска, мириады гранул выбрасываются наружу и прилипают к стрекательным нитям остальных книдоцитов. В итоге, по-видимому, все стрекательные клетки склеиваются в единую сеть, и вместе со щупальцами полипа эта сеть отклеивается от кожи моллюска и больше не может ему повредить.

А из съеденной пищи «ворованные» стрекательные клетки — клептокниды — поступают по разветвлениям пищеварительной железы внутрь папилл, на концах которых находятся специальные мешочки — книдосаки. На многих фотографиях эолидии они заметны в виде белых пятнышек, просвечивающих сквозь концы папилл. Недавно тонкое строение книдосаков эолидии было изучено зоологами из МГУ.

Тонкое строение кончика папиллы: сl — клептокниды (нематоцисты) внутри клеток-книдофагов; va — вакуоли с хитиновыми веретенами в коже моллюска. Рисунок из статьи O. A. Vorobyeva, I. A. Ekimova, V. V. Malakhov, 2017. The structure of cnidosacs in nudibranch mollusc Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761) and presumable mechanism of nematocysts release

Стрекательные клетки актиний моллюск переваривает, а стрекательные капсулы (нематоцисты) попадают в вакуоли клеток-книдофагов, составляющих продолжение выстилки кишечника. Когда моллюску грозит опасность, он сокращает мышечные стенки книдосака; нематоцисты неведомым путем попадают в его полость, а оттуда через образующееся временное отверстие — наружу. Выстреливают они в данном случае, видимо, просто под действием морской воды — совсем не так, как у их исходных хозяев-книдарий. Хотя в механизмах использования нематоцист голожаберниками непонятно почти ничего, одно известно точно — они могут их применять для защиты от хищников, и нередко вполне эффективно.

А еще из пищи эолидии могут получать водорослей-симбионтов. В актиниях Anthopleura elegantissima, которыми нередко питаются эолидии, живут симбиотические одноклеточные водоросли — зооксантеллы (Zooxanthellae; и эти актинии бурые) или зоохлореллы (и тогда они зеленые). Когда эолидий кормили такими бурыми и зелеными актиниями, в обоих случаях живые водоросли попадали в папиллы, длительное время жили там как в полости, так и внутри клеток, и при этом продолжали активно фотосинтезировать. Только вот пока неясно, передают ли водоросли продукты фотосинтеза моллюску так же охотно, как они это делают в клетках актиний. Если передают — то выходит, что и волк в лице эолидии отчасти может становиться овечкой.

Но не пищей единой живы эолидии — им нужно еще и размножаться. Половое поведение разных голожаберников бывает весьма причудливым, но обсудим мы его как-нибудь в другой раз. После спаривания обе особи (эолидии — гермафродиты) откладывают кладки в виде сильно извитых слизистых шнуров, внутри которых находятся коконы, а внутри них — яйца.

Кладка эолидии. Фото © Judith Oakley с сайта marlin.ac.uk

Поразительно, что у такого небольшого животного в кладке может быть до 1–2 миллионов яиц. Из этих яиц выходят мелкие планктонные личинки — велигеры. Плавают велигеры за счет ресничек на выростах возле рта — велуме (парусе). У них, в отличие от взрослых голожаберников, есть характерная для большинства брюхоногих раковинка. Сначала она маленькая, но по мере роста велигера увеличивается и может становиться спирально закрученной. Раковину у моллюсков выделяет мантия — складка кожи, которая изнутри прирастает к раковине. При подготовке к метаморфозу сначала изнутри частично растворяется маленькая верхушка раковины, а потом мантия отрывается от внутренней поверхности остальной раковины. Перед оседанием на дно раковинка, в которой раньше находились внутренние органы моллюска, становится пустой и сбрасывается, а расположение этих самых органов кардинально меняется. Видимо, во многом эти процессы повторяют ход эволюции голожаберных и позволяют понять, как менялся их план строения.

Велигер эолидии. Фото с сайта invert-embryo.blogspot.com

Интересно, что у эолидии из яиц выходит два типа велигеров. Одни в момент вылупления помельче и содержат большой запас желтка; их называют лецитотрофными (то есть питающимися за счет запасов желтка). Вторые при вылуплении покрупнее, желтка в них мало, и они планктотрофные (питаются мелким планктоном — прежде всего одноклеточными водорослями). Вероятно, от количества фитопланктона зависит, каким велигерам повезет больше.

Вот сколько необычных и интересных свойств у одного-единственного вида. Но это, наверное, можно сказать о любом виде — стоит к нему повнимательнее присмотреться. А еще при внимательном рассмотрении часто выясняется, что и вид-то это был не один.

Считалось, что Aeolidia papillosa вcтречается по обоим берегам Атлантического и Тихого океанов и очень разнообразна внешне. Но в 2016 году группа испанских ученых решила разобраться с этим подозрительным разнообразием и подозрительно широким ареалом. Они собрали материал из разных его частей, подробно изучили морфологию особей из разных районов, а также секвенировали и сравнили несколько ядерных и митохондриальных генов.

Оказалось, что Aeolidia papillosa действительно имеет обширный ареал. Она встречается по обеим сторонам Атлантики, в Европе — от Белого и Баренцева морей до берегов Нидерландов, в Америке — от Новой Англии до Северной Каролины. Кроме того, она встречается и на севере восточной Пацифики — от штата Вашингтон до Аляски. Возможно. этот вид обитает также на Сахалине и у берегов Хоккайдо. При этом он представлен множеством морфотипов — особи из разных районов отличаются размерами, окраской, а отчасти также формой и расположением папилл. По некоторым наблюдениям, окраска эолидий меняется в зависимости от цвета жертв — поедающие белых актиний моллюски более светлые, красных — розоватые.

Такие разные эолидии пупырчатые... Морфотипы Aeolidia papillosa: А — Швеция, B — Кандалакшский залив Белого моря, С — Нидерланды, D — Массачусетс, Е — штат Вашингтон, F — Аляска. Фото из статьи Karen Kienberger et al., 2016. Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761) (Mollusca: Heterobranchia: Nudibranchia), single species or a cryptic species complex? A morphological and molecular study

Но параллельно выяснилось, что особи с побережья Чили, которых раньше принимали за Aeolidia papillosa, относятся к другому виду — A. campbelli. У берегов Европы и в Северной Америке были обнаружены два новых вида, которых раньше путали с Aeolidia papillosa — в Европе это A. filomenae, а у берегов Орегона и Калифорнии — А. loui.

Эолидия пупырчатая? Нет, вид-двойник из Калифорнии! Gary MvDonald с сайта people.ucsc.edu

Внешне они похожи на Aeolidia papillosa, а по деталям строения радулы и половой системы (как и по последовательностям ДНК) отличаются достаточно четко. Эти четыре вида образуют комплекс «псевдокрипических» видов (настоящие криптические виды, или виды-двойники, по морфологии практически неотличимы). Так что теперь, когда вы знакомитесь с европейской или североамериканской эолидией, не спешите называть ее пупырчатой.