Метаморфозы гименофора

На фото: нижняя сторона плодового тела трихаптума двоякого (Trichaptum biforme). Фото Татьяны Натальиной.

На фото — нижняя сторона плодового тела трихаптума двоякого (Trichaptum biforme), симпатичного однолетнего трутовика, разлагающего мертвую древесину (то есть сапротрофа). Трутовики — это такая спорная парафилетическая группа базидомицетов, в которую включают растущие на древесине грибы с преимущественно трубчатым гименофором и жесткой мякотью. При этом трубочки могут сильно срастаться, и такой гименофор можно назвать пористым. Название «трутовики» эта группа получила из-за использования плодовых тел некоторых грибов в качестве трута — легковоспламеняющегося материала.

С жесткой мякотью у трихаптума всё хорошо, хотя она тонкая и для трута не подойдет, а вот гименофор на фото, очевидно, не пористый. Но это уже стареющее плодовое тело, и гименофор у него претерпел существенные изменения. Изначально он всё же был пористым.

Гименофор молодого плодового тела трихаптума двоякого. Фото © Atsushi Nakajima с сайта inaturalist.org, Япония, 21 декабря 2024 года

Поры у трихаптума не округлые, а угловатые, они покрывают нижнюю поверхность шляпки и спускаются на ножку. По мере разрастания плодового тела поры вытягиваются, стенки их частично разрушаются, из-за чего гименофор приобретает лабиринтовидный облик.

Лабиринтовидный гименофор трихаптума. Фото Татьяны Натальиной

Дальнейшие разрывы стенок пор делают гименофор ирпексовидным (напоминающим зубцы), как на главном фото. Помимо трихаптума такие трехступенчатые изменения демонстрирует церрена одноцветная (Cerrena unicolor). Но чаще трансформации бывают одноступенчатыми: из пористого в лабиринтовидный.

Сложная пористая структура гименофора нужна грибам для существенного увеличения площади поверхности, на которой размещается спороносный слой — гимений. Там, внутри пор, он и располагается — уютно, комфортно, защищенно. У трутовиков, имеющих многолетние плодовые тела, гименофор либо используется для спороношения несколько сезонов, либо ежегодно поверх старого нарастает новый пористый слой. В этих случаях структура гименофора существенно не меняется. Но есть исключения (об этом позже). У трихаптума плодовые тела однолетние, и сохранять гименофор в целости ему нет необходимости. С разорванных стенок пор даже и споры лучше высыпаются.

В отличие от трихаптума, гименофор печеночницы обыкновенной (Fistulina hepatica) состоит из отдельных трубочек, не связанных между собой. Классических пластинок у трутовиков не бывает, хотя встречаются сильно вытянутые в радиальном направлении поры с перемычками, похожие на пластинки агариковых (пластинчатых) грибов. Такой вид гименофора именуется лензитесовидным (по названию грибов рода Lenzites). Увидеть его можно на дубовой губке (Daedalea quercina) после деградации части перегородок лабиринтовидного гименофора.

Дубовая губка. Фото Татьяны Натальиной

Дубовая губка заслуживает отдельного упоминания, поскольку демонстрирует творческий подход к формированию гименофора на многолетнем (3–4 года) плодовом теле — вот оно, исключение! Изначально на плодовом теле формируется гименофор двух видов — мелкие округлые поры по контуру шляпки и крупные лабиринтовидные на остальном пространстве. По мере роста плодового тела увеличивается глубина пор, происходит их удлинение, разрыв некоторых перегородок. При нарастании шляпки по контуру формируются новые удлиненные поры. Серия увлекательных экспериментов, проведенных над плодовыми телами дубовой губки, наглядно показала, что форма гименофора сильно зависит от направления роста гиф, которые его и формируют.

Конфигурация нового гименофора дубовой губки через два года после экспериментального переворота валежника с плодовыми телами. A — плодовое тело с перевернутого ствола, старый гименофор полностью покрылся новой шляпкой, а старая шляпка полностью покрылась новым гименофором (vertical) лабиринтовидной конфигурации. По мере роста новой шляпки по контуру формируется лензитесовидный гименофор. B — плодовое тело с перевернутого ствола, где старый гименофор не полностью покрыт новой шляпкой (old pileus), а старая шляпка не полностью покрыта новым гименофором. Фото из статьи B. Jensen, 2023. Patterns of basidiocarp growth in oak mazegill (Daedalea quercina, Polyporales) revealed by experimental and natural perturbations

Гифы — основной строительный материал гриба. Собственно, весь гриб, от мицелия до плодового тела, из гиф и состоит — хотя они и дифференцированы под конкретные задачи. При этом даже сугубо специализированные клетки гиф, кроме мейоцитов (клеток размножения, см. Meiocyte), способны при необходимости генерировать вегетативные клетки, чтобы восстановить утраченные части. Напрашивается аналогия с человеческими стволовыми клетками, вот только для грибных гиф еще не найдены атрибуты, запускающие необходимые процессы.