Зубы слона

Африканский слон продемонстрировал фотографу свои крупные, как кирпичи, зубы Фото с сайта onegreenplanet.org.

Широко раскрыв рот, этот африканский слон продемонстрировал фотографу свои крупные, как кирпичи, зубы. Всего во рту слона четыре жевательных зуба, по паре на каждой челюсти. А наружу торчат бивни — видоизмененные резцы. Клыков у слонов нет.

Мы с вами во взрослом возрасте жуем предкоренными и коренными зубами. У слонов же всё несколько запутаннее. Кто-то из исследователей полагает, что у слонов предкоренные зубы бывают только молочными, а постоянные — все коренные. Другие говорят, что все жевательные зубы слона — коренные, а предкоренных нет вообще. Поскольку друг от друга предкоренные и коренные зубы отличаются только размером и формой, а у слонов они очень похожи, поставить точку в этом вопросе крайне сложно. Поэтому я буду называть их просто жевательными зубами.

Каждый такой зуб весит около 2–3 килограммов и состоит из отдельных пластинок эмали, заполненных дентином и скрепленных между собой цементом. Выступающие на жевательной поверхности гребни эмали помогают перетирать пищу. У африканских слонов гребни ромбовидные, а у азиатского — цилиндрические. Зубы мамонтов были похожи на зубы азиатского слона, но с более мелкими гребнями (рассмотреть со всех сторон зуб африканского слона и мамонта можно на 3D-модели по ссылке).

Слева — жевательный зуб саванного слона с ромбовидными гребнями эмали (D). Справа — зуб азиатского слона с цилиндрическими гребнями (D). У саванного слона больше промежуток (C) между гребнями, а также более толстая эмаль (G). Рисунок из статьи N. E. Todd, 2009. Qualitative Comparison of the Cranio-Dental Osteology of the Extant Elephants, Elephas maximus (Asian elephant) and Loxodonta africana (African elephant)

Возможно, эта разница связана с различиями в питании или же сформировалась в процессе независимой эволюции, ведь последний общий предок современных слонов — двух видов африканских и одного азиатского — жил не меньше трех миллионов лет назад.

Зубы азиатского слона с цилиндрическими гребнями эмали. Фото с сайта flickr.com

Слон пережевывает огромное количество грубого корма, и рано или поздно зубы истираются и приходят в негодность. Но это не беда. Слоны — полифиодонтные (см. Polyphyodont) животные, то есть зубы у них сменяются неоднократно в течение жизни, а точнее — шесть раз. Первые четыре жевательных зуба прорезаются у слоненка в возрасте четырех месяцев и сохраняются до 2–3 лет. Потом они выпадают, и новый комплект служит до 4–6 лет. Третий — до 9–15 лет, четвертый выпадает в возрасте 18–28 лет, пятый — не раньше 40, а шестой служит слону до конца его дней, обычно полностью истираясь к 70 годам. При этом каждый последующий комплект зубов всё крупнее, так как челюсть продолжает расти.

Новые зубы прорезываются не под старыми, как у людей, а за ними, ближе к уголкам рта. Процесс этот напоминает движение по конвейерной ленте. Оно происходит за счет перестройки костной ткани челюсти (см. Bone remodeling): сзади кость нарастает, спереди — резорбируется, и зубы медленно движутся вперед. Когда наступает срок замены, новый зуб начинает «подпирать» старый (какое-то время они функционируют одновременно), но затем корни старого зуба рассасываются, а верхняя часть выпадает изо рта или проглатывается. Как и у людей, смена зубов — неприятное время в жизни слона, доставляющее ему массу беспокойств.

Слева — график смены зубов саванного слона. В центре — азиатский слон с растущими, действующими и готовыми выпасть зубами. Обратите внимание, что художник допустил ошибку: у живых слонов зубы на верхней челюсти выпуклые, на нижней — вогнутые, чтобы эффективнее перетирать пищу. Справа — жевательные зубы на нижней челюсти саванного слона. Последний зуб (M6) показан в начале и в конце своего функционирования, когда его передний конец уже стал разрушаться. График показывает увеличение жевательной поверхности зубов азиатского слона с возрастом. Он отражает усиливающуюся потребность животного в пище по мере увеличения размеров тела (бурный рост слоновьего организма обычно продолжается до 20–25 лет, а затем замедляется. Рисунок из статьи C. Schiffmann et al. 2019. Elephant body mass cyclicity suggests effect of molar progression on chewing efficiency

Такая сложная система позволяет слонам долгое время сохранять «зубастость», даже питаясь очень грубым, богатым целлюлозой кормом — ветками, корой деревьев и кустарников, а также травой. Их пища беспощадно разрушает эмаль зубов, и постепенно гребни, выступающие в роли «терок», полностью стачиваются, но им на смену приходят новые зубы. Впрочем, эта система не безупречна, и чем старше слон, тем зубы у него меняются реже. Неудивительно, что взрослые слоны стараются беречь свои зубы, отряхивая корм от пыли перед тем, как начать есть, или даже используя ветки в качестве зубочистки.

В зоопарках по всему миру слонам чистят зубы — огромными зубными щетками. Это не прихоть смотрителей, а необходимость. В то время как дикие животные, питающиеся несладкой и грубой пищей, редко страдают от кариеса или зубного камня, в зоопарках слоны нередко потребляют слишком много фруктов, что может не только вызвать проблемы с зубами, но и привести к ожирению.

Пока смотритель зоопарка с юной помощницей орудуют громадной щеткой, слониха по имени Могли (Mogli) просто стоит с открытым ртом, вытянув хобот и ничуть не возражая против гигиенических процедур. Могли живет в зоопарке Хагенбека в немецком Гамбурге. Фото © Angelika Warmuth сайта today.com

Слоненок рождается без жевательных зубов, но зато нередко сразу с парой молочных бивней длиной около 5 см. Постоянные бивни прорезаются в возрасте 1–3 лет. У африканских слонов эти «внеротовые» зубы растут и у самцов, и у самок, но у самок они заметно меньше. У азиатских — только у самцов, и то не всегда. Встречаются в Индии и «комолые» слоны, которых называют «макна» (см. Makhna). Как и у грызунов, слоновьи резцы растут всю жизнь, увеличиваясь на несколько сантиметров в год, и могут достигать внушительных размеров — больше 50 килограммов каждый.

«Внеротовые» зубы слоны используют для самых разных целей, в основном — для рытья земли в поисках корней или источников воды, сдирания коры с деревьев (см. видео), защиты от врагов (тигров и львов) и стычек с соперниками в брачных турнирах. Кстати, среди слонов тоже есть правши и левши: «любимый» бивень у них стачивается быстрее. Ранее считалось, что от размера бивней напрямую зависит репродуктивный успех слонов, но оказалось, что это не так: слонихам куда интереснее общий размер кавалера и выделяемый им запах, а размер бивней — дело десятое.

Слоны могут использовать бивни, чтобы обдирать кору с деревьев, что порой может приводить к гибели деревьев. К сожалению, по мере того как популяции слонов переуплотняются в национальных парках, местным деревьям приходится особенно нелегко. Фото с сайта news.mongabay.com

Когда совместный вес бивней достигает 90 килограммов (или, если точнее, 200 фунтов), слон начитает считаться «большим бивненосцем» (big tusker) и становится заветным трофеем для многих охотников. Некогда именно бивни едва не поставили этих млекопитающих на грань исчезновения: они были основным источником драгоценной слоновой кости, использовавшейся для изготовления предметов искусства. Сегодня коммерческая добыча слоновой кости запрещена, но пока одни используют ее искусственно синтезированные или растительные аналоги, а другие заменяют бивни современных слонов бивнями мамонтов, некоторая часть потребителей всё еще имеет доступ к нелегально добываемой слоновой кости, и это заметно сказывается на всех слонах.

Ежегодно в Африке, несмотря на все усилия защитников природы, от рук браконьеров погибает около 20 тысяч слонов, что привело к серьезному сокращению их популяций. Поскольку охотники в первую очередь нацеливаются на особей с самыми крупными бивнями, за последние несколько десятилетий размер слоновьих бивней уменьшился на 21–37%. А в тех районах, где браконьерство особенно процветает, наблюдается рост числа слонов, у которых вообще нет бивней — в одной из мозамбикских популяций таких животных уже почти треть!

Эта африканская слониха совершенно взрослая, но бивни у нее так и не выросли. Возможно, в будущем большая часть ее соплеменниц будет выглядеть похоже. Фото © Jennifer Guyton с сайта theguardian.com

Большинство африканских безбивневых животных — самки, и, как считают исследователи, неспроста. Изучив геномы слонов с бивнями и без, ученые выяснили, что различия между такими животными могут быть связаны с парой генов на Х-хромосоме, AMELX и MEP1a, которые у всех млекопитающих участвуют в формировании зубов. У человека локус AMELX связан с летальным для мужчин синдромом остановки роста боковых резцов, гомологичных слоновьим бивням. Если безбивневые слоны действительно появляются в результате мутации гена AMELX и ее воздействие на этих животных такое же, как на человека, то возможно, что «полезная» мутация, приводящая к исчезновению бивней, полезна только для слоних, тогда как носители-слонята мужского пола погибают еще в утробе матери. Вероятно, у азиатских слонов-макна за исчезновение бивней отвечает другая мутация, но какая и как она работает — еще предстоит выяснить.