Chrysomallon squamiferum - брюхоногий моллюск, одетый в металлическую броню

Этот брюхоногий моллюск, одетый в металлическую броню, — эндемик Индийского океана Сhrysomallon squamiferum, единственный многоклеточный организм на земле, включивший в состав своего скелета соединения железа.

Раковина этого довольно крупного моллюска (его длина — до 4,5 см) состоит из трех слоев. Внешний слой содержит сульфиды железа в форме минералов — пирита (FeS₂) и грейгита (Fe₃S₄). Именно благодаря золотистому цвету пирита моллюск получил свое родовое название (Chrysomallon в переводе с греческого — «золотоволосый»), а грейгит придает раковине черный цвет. Толщина «железного» слоя невелика — около 30 мкм. Под ним находится значительно более толстый слой (около 150 мкм), аналогичный периостракуму — тонкому внешнему слою раковины большинства брюхоногих моллюсков. Он состоит из рогообразного белкового вещества конхиолина. Предполагают, что такой мощный органический слой делает раковину моллюска более жесткой, уменьшая нагрузку при нападении хищников (например, крабов). Внутренний слой раковины состоит из арагонита — одной из форм карбоната кальция, делающего «броню» молочно-белой изнутри.

«Железная» раковина — не единственный элемент бронированной защиты удивительного моллюска. Его нога покрыта множеством минерализованных чешуек-склеритов. Эта особенность определила его видовое название: squamiferum с латыни переводится как «несущий чешую».

«Броня» С. squamiferum. А — покрытая сульфидами железа раковина моллюска. В — «бронированные» склериты, покрывающие сверху ногу моллюска (sc), подошва ноги без склеритов (f) и голова моллюска (c). Фото из статьи S. K. Goffredi et al., 2004. Novel Forms of Structural Integration between Microbes and a Hydrothermal Vent Gastropod from the Indian Ocean

У взрослых С. squamiferum ножные склериты довольно плотно прилегают друг к другу, как черепица. Размер каждого склерита примерно 1×5 мм. Его ядро, состоящее из мягкой эпителиальной ткани, окружено оболочкой из вышеупомянутого конхиолина, а поверх него покрыто пиритом и грейгитом. До открытия С. squamiferum были известны и другие моллюски с подобными склеритами — представители классов ямкохвостых (Caudofoveata), бороздчатобрюхих (Solenogastres) и хитонов (Polyplacophora), — однако их «чешуи» известковые.

Детали строения С. squamiferum. A — фото моллюска, зафиксированного в слабом растворе этанола: раковина и склериты покрыты налетом ржавчины (из-за хранения в этаноле). B — голова и нога моллюска, видны темные ножные склериты. C — срез через склериты ноги в световом микроскопе; D — срез через склериты ноги в сканирующем электронном микроскопе. Sul — сульфидный слой (черный в световои микроскопе, светлый — в электронном сканирующем; pulp — эпителиальная ткань, conchiolin — конхиолин. Фото из статьи A. Warén et al., 2003. A hot-vent gastropod with iron sulfide dermal sclerites

Откуда же чешуйчатый гастропод берет железо для своей брони? С. squamiferum обитают вблизи гидротермальных источников («черных курильщиков») на дне Индийского океана, на глубине 2400–2800 м. Воды здесь богаты минералами, в том числе содержащими сульфиды железа, цинка и меди. Сульфиды железа неудобны в качестве биологических «стройматериалов», поскольку довольно нестабильны: они относительно быстро окисляются. Но моллюски живут в непосредственной близости от выходов высокоминерализированной воды, иногда ползая по стенкам «черных курильщиков», и научились эффективно включать сульфиды в свой экзоскелет. На поверхности склеритов С. squamiferum обнаружено уникальное сообщество протеобактерий (из классов Epsilonproteobacteria и Deltaproteobacteria), вероятно, участвующих в реакциях круговорота серы, в том числе восстанавливающих сульфаты железа до сульфидов. Предполагают, что эти протеобактерии могут быть симбионтами, минерализующими ножные склериты моллюска. Есть также факты, указывающие на то, что сами чешуйчатые гастроподы могут облегчать заселение поверхности тела протеобактериями за счет усиленной выработки слизи.

Гидра (Hydra) — активный гидротермальный источник гидротермального поля Лонгки (Longqi vent field), одного из мест обитания С. squamiferum. Фото с сайта animalbytescambridge.wordpress.com

Существуют три популяции С. squamiferum, отличающиеся по цвету «брони». Улитки из двух популяций обладают темной раковиной (угольно-черной или темно-коричневой) и такими же темными склеритами на ноге. В третьей популяции цвет раковины моллюсков светлый, желтовато-коричневый, а чешуйки белые. Такие морфологические отличия объясняются разницей в содержании сульфидов железа в воде в местах обитания улиток и, соответственно, в количестве этих соединений в «броне». У светлых улиток третьей популяции на поверхности тела нет соединений железа. Если перенести их в воду, обогащенную соединениями серы, произойдет биоминерализация экзоскелета.

Разнообразие окраски раковины и ножных склеритов в трех популяциях С. squamiferum. Фото с сайта animalbytescambridge.wordpress.com

Строение раковины С. squamiferum, благодаря сочетанию минерализации наружного слоя и толщины органического, делает ее весьма прочной и устойчивой к растрескиванию. Кроме того, средний слой раковины также способствует эффективному рассеиванию тепла, что весьма актуально в условиях высоких температур гидротермальных вод. Всё это представляет интерес для исследований «бронированного» моллюска с точки зрения разработки композиционных материалов для средств гражданской и военной защиты (бронежилетов и шлемов).

Но если с защитной функцией раковины всё достаточно однозначно, то функция бронированных склеритов остается не до конца понятной. Предполагают, что их минерализация защищает хозяев не только от хищников (например, от хищных улиток Phymorhynchus), но и от действия высоких температур. Также есть предположение, что сульфиды железа на поверхности склеритов ноги могут быть результатом пищеварения моллюска. Дело в том, что питание бронированной улитки обеспечивают эндосимбионты — гамма-протеобактерии (Gammaproteobacteria). Эти симбионты — хемотрофы, то есть получают энергию за счет окисления неорганических соединений. У большинства моллюсков, обладающих эндосимбионтами-хемотрофами, бактерии живут на поверхности жабр, омываемых водой с необходимыми для хемосинтеза соединениями.

У С. squamiferum симбиотические бактерии живут в крупном слепозамкнутом «мешке» пищевода («пищеводной железе»), остальные части пищеварительной системы, а также радула практически редуцируются. У бронированной улитки прекрасно развита кровеносная система с густой сетью капилляров вокруг пищеводной железы и мощным сердцем, непропорционально большим для размеров моллюска (около 4% от объема тела). Всё это позволяет снабжать эндосимбионтов кислородом и соединениями серы для хемосинтеза. Возможно, сульфиды железа на поверхности ножных склеритов — результат осаждения токсичных продуктов метаболизма эндосимбионтов, то есть представляют собой способ детоксикации.

Суммарная площадь участков дна Индийского океана, где потенциально могут обитать удивительные «броненосцы», невелика — всего 0,27 км². И на некоторые из них претендуют компании, занимающиеся разведкой сульфидных минералов. Поэтому улитку недавно включили в международную Красную книгу.