Гриб дендроколлибия гроздевидная (лат. Dendrocollybia racemosa)

Гриб называется дендроколлибия гроздевидная (Dendrocollybia racemosa). Фото с сайта forum.toadstool.ru, Краснодарский край.

«Стебель напоминает кисть смородинового куста, с которого были сорваны ягоды; ветви оканчиваются гиалиновыми бусинами, которые исчезают...» — такое поэтичное описание двести лет назад дал этому грибу британский ботаник Сэмюэл Фредерик Грей (Samuel Frederick Gray) в своей книге “The Natural Arrangement of British Plants” (1821). Гриб называется дендроколлибия гроздевидная (Dendrocollybia racemosa) и относится к порядку пластинчатые, или агариковые отдела базидиомицеты, этому же порядку принадлежит большинство съедобных грибов, плодовое тело которых состоит из шляпки на ножке. Как видите, и у дендроколлибии есть небольшая бледная серовато-коричневая шляпка шириной до 1 см и тонкая ножка длиной до 6 см.

Родовое название гриба происходит от греческих слов δένδρον ‘дерево’ и κόλλυβος ‘маленькая монетка’ — раньше его относили к роду Collybia. Видовым названием racemosa (от латинского racemus — «гроздь винограда») дендроколлибия обязана боковым «веточкам», отходящим от ее ножки. Но что же это за таинственные выросты, не только дающие грибу его видовое название, но и ставящие его особняком в обширном ряду пластинчатых грибов (а это более 13 000 видов)? Эти полупрозрачные выросты — конидиеносцы, органы бесполого размножения, на их вздутых слизистых вершинах путем митоза образуются бесполые споры — конидии. Дело в том, что дендроколлибия гроздевидная — единственный известный к настоящему времени вид грибов, у которого не только половое, но и бесполое спороношение происходит на плодовом теле!

Строго говоря, в жизненном цикле базидиомицетов могут присутствовать две стадии: телеоморфа — стадия полового размножения — и анаморфа — стадия бесполого спороношения (см. Teleomorph, anamorph and holomorph). При этом телеоморфа и анаморфа отнюдь не чередуются в жизненном цикле, соотношение их по времени существования неравное. Более того, гриб может всю свою жизнь размножаться только половым или бесполым путем и вообще не переходить к другой стадии. Но следует заметить: половое и бесполое спороношение всегда происходят у базидиомицетов на разных стадиях — именно этим дендроколлибия отличается от своих соплеменников!

Плодовое тело дендроколлибии, на ножке которого хорошо видны конидиеносцы. Фото с сайта eol.org

Стадия телеоморфы у базидиомицетов — это как раз знакомый любому грибнику «классический» гриб с плодовым телом из шляпки и ножки, образованными многочисленными, тесно переплетенными нитевидными структурами — гифами. На нижней стороне шляпки расположен так называемый гимениальный слой, где и образуются органы полового спороношения — базидии, на которых путем мейоза формируются половые споры — базидиоспоры. Для большинства представителей базидиомицетов известна только телеоморфа, что, впрочем, не исключает того, что анаморфа этих видов в природе существует, просто ученые до сих пор о ней еще не знают.

Дело в том, что на стадии анаморфы гриб не имеет типичного «грибного» облика: на его гифах образуются конидиеносцы, а на них путем митоза — бесполые споры (конидии). Для некоторых грибов, анаморфы которых не были встречены в природе, бесполые стадии получены в лабораторных условиях — их вырастили из базидиоспор, полученных на телеоморфах. Именно так, например, были открыты анаморфы 14 видов базидиомицетов, относящихся к родам агроцибе (Agrocybe), Bolbitius и коноцибе (Conocybe) из семейства агариковые. Есть даже целый отдел дейтеромицеты, или несовершенные грибы, куда «складывают» все виды, которых не заметили за половым спороношением (отсюда и название — несовершенные), и есть основания предполагать, что среди так называемых «несовершенных» грибов таятся анаморфы базидиомицетов и аскомицетов, которые пока просто не соотнесли с известными телеоморфами.

Как ни странно, несмотря на одновременное присутствие бесполого и полового спороношения на плодовом теле дендроколлибии, у этого гриба есть и отдельная стадия без полового спороношения, то есть анаморфа. Эта анаморфа известна под другим видовым названием — Tilachlidiopsis racemosa. Два видовых названия для разных стадий жизненного цикла — не редкая история для грибов. Широко распространенный и печально известный дрожжевой гриб-базидиомицет Cryptococcus neoformans, возбудитель криптококкоза (см. Cryptococcosis) — одного из самых частых глубоких микозов, наблюдаемых при ВИЧ-инфекции, — анаморфа, формирующая бесполые споры. У этого гриба есть телеоморфа с другим названием — Filobasidiella neoformans.

До сравнительно недавних времен это было нормой: ничего в названиях телеоморфы и анаморфы одного и того же гриба не напоминало об их видовом единстве. Но на Международном ботаническом конгрессе в Мельбурне в июле 2011 года были внесены изменения в Международный кодекс ботанической номенклатуры (см.  International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants), которые вступили в силу 1 января 2013 года. С этого момента двойное видовое название для грибов стало недопустимым, и необходимо было установить приоритетное название для вида, если телеоморфа и анаморфа названы по-разному. Для дендроколлибии приоритетным названием было выбрано Dendrocollybia racemosa.

Анаморфа (стадия бесполого спороношения) дендроколлибии гроздевидной (в центре и справа), раньше имела другое видовое название — Tilachlidiopsis racemosa. У нее не формируется шляпка с базидиями и базидиоспорами, размножение происходит только за счет бесполых спор — конидий, образующихся на конидиеносцах (конидиеносец с конидиями показан слева). Рисунок из статьи J. A. Stalpers, K. A. Seifert, R. A. Samson, 1991. A revision of the genera Antromycopsis, Sclerostilbum, and Tilachlidiopsis (Hyphomycetes). Фото © Janusz Slowinski с сайта nagrzyby.pl

Дендроколлибия широко распространена в умеренной зоне Евразии, а в Северной Америке встречается вдоль побережья Атлантического океана. Это гриб-сапротроф, который растет на остатках плодовых тел пластинчатых грибов и достаточно быстро разлагает отмершие тела грибов-хозяев, поэтому зачастую определить, что за гриб послужил пищей дендроколлибии, весьма затруднительно. Данные молекулярного анализа остатков плодовых тел, на которых растет дендроколлибия, показали, что чаще всего это млечники (Lactarius) и сыроежки (Russula). Интересно, что у дендроколлибии довольно широкий температурный диапазон для оптимального роста (12–18°С), и при этом самая низкая максимальная температура роста среди агариковых. Есть предположение, что это обеспечивает дендроколлибии очень быстрый рост и позволяет развиваться на плодовых телах «короткоживущих» пластинчатых грибов, которые очень быстро разлагаются. При неблагоприятных условиях дендроколлибии, как и другие грибы, переходят в стадию покоя и могут длительное время находиться в лесной подстилке в виде склероциев — матово-черных округлых образований, состоящих из плотно переплетенных гиф.

Склероции дендроколлибии в разлагающейся шляпке сыроежки Russula crassotunicata (слева) и плодовое тело дендроколлибии с конидиеносцами (справа). Фото © Sara Clark из статьи N. Machnicki et al., 2006. Russula crassotunicata identified as host for Dendrocollybia racemosa