Пилоболус: гриб-пушка

На фото — спорангиеносцы гриба из рода пилоболус (Pilobolus).

Этим грибам для роста необходим субстрат с щелочной реакцией, богатый органическими веществами, — навоз травоядных животных. Как спорам гриба попасть в навоз? Конечно, через пищеварительный тракт животного.

Пилоболусы формируют вертикальные спорангиеносцы высотой несколько миллиметров, на которых развиваются спорангии, набитые спорами. Каждый спорангий лежит на «подушке» — вздутии спорангиеносца. В какой-то момент благодаря повышению внутриклеточного давления (до 5,5 атмосфер!) это вздутие лопается со страшной силой и выбрасывает струю жидкости, которая придает ускорение спорангию со спорами в 21 407 g (это в два раза больше ускорения пули, вылетевшей из винтовки!). Он отлетает на расстояние до 2 метров. Замедленная съемка этого события довольно зрелищна. На спорангии остается немного слизи, которая помогает ему приклеиться к траве. Таким образом повышается вероятность того, что споры будут съедены травоядным животным (которые избегают питаться рядом с навозом) и попадут в искомый субстрат.

Механизм отстреливания спорангия у Pilobolus kleinii. А — ранняя стадия развития спорангиеносца. В — благодаря осмотическому поглощению воды из окружающих тканей на конце спорангиеносца набухает вздутие и повышается гидростатическое давление. С — при достижении давления 5,5 атмосфер из вздутия выбрасывается струя клеточного сока (с ускорением 21 407 g и максимальной скоростью 16 м/c), катапультируя спорангий. D — коллапс спорангиеносца после отстреливания спорангия. Рисунок из статьи А. Sakes et al., 2016. Shooting Mechanisms in Nature: A Systematic Review

Но это еще не всё. На главном фото видно, что в основании расширений спорангиеносцев есть колечки желтого или оранжевого цвета. Там расположены светочувствительные белки и пигменты — в том числе желтые или оранжевые каротиноиды. Благодаря светочувствительной системе спорангиеносец изгибается в направлении источника света — важно, чтобы спорангий попал на открытое место, а не на дерево или другой высокий объект. Изгибание начинается в фазу удлинения спорангиеносца и заканчивается за час до полного созревания спорангия и «отстреливания».

Спорангиеносцы пилоболуса на конском навозе. Их размер — от 5 до 12 мм. Многочисленные капли — это вода, которая выделяется из-за большого гидростатического давления в клетке спорангиеносца. Фото: © Евгения Правдолюбова, Тверская область, 13 сентября 2010 года.

Точные роли тех или иных светочувствительных веществ в тонкой системе, которая позволяет грибу определить направление, еще не известны. Помимо каротиноидов пилоболус может обладать несколькими белками-рецепторами синего света, родственными белкам wс-1 — соответствующие гены обнаружены в его геноме.

Иногда в спорангиях пилоболусов кроме спор гриба можно найти «безбилетных пассажиров» — личинок паразитических нематод рода Dictyocaulus. Эти «легочные черви», вызывающие бронхит у травоядных копытных, для дальнейшего развития тоже должны оказаться в кишечнике животного (например, лося). Покинув организм предыдущего животного-хозяина вместе с навозом, они могут дождаться спороношения пилоболуса, заползти по спорангиеносцам наверх и проникнуть в спорангий. Там, защищенные от высыхания и ультрафиолета, они дождутся путешествия на более значительное расстояние, чем если бы ползли самостоятельно.