Хвост гремучей змеи

Перед вами внутреннее устройство погремка гремучей змеи.

Именно эта замысловатая структура издает весьма характерный зловещий треск, заставляющий человека немедленно посмотреть под ноги и удалиться как можно скорее от источника звука. И не зря: эти змеи относятся к ядовитому подсемейству ямкоголовых (Crotalinae) семейства гадюковых (Viperidae). Только два рода ямкоголовых обладают такой перкуссией — карликовые гремучники (Sistrurus) и настоящие гремучники (Crotalus), обитающие в Новом Свете. Первое насчитывает три вида, второе — 48 видов.

Это образование на хвосте напоминает погремушку или мексиканский маракас, однако устроено принципиально иначе. Основу погремка змеи составляют подвижные чашеобразные сегменты, вложенные друг в друга наподобие конструктора. Они построены из белка кератина, как наши волосы и ногти. Один сегмент удерживается другим благодаря трехлопастной структуре из трех роговых колец, когда нижнее кольцо обхватывает среднее кольцо предыдущего сочленения. Звук получается за счет трения колец друг о друга при вибрации кончика хвоста.

Погремок западного гремучника (Crotalus oreganus), указан порядок образования сегментов. Birth button — самый первый сегмент, формирующийся новый сегмент (черный) у основания хвоста еще содержит живые ткани. Фото с сайта eyncrattlesnakes.com

Проксимальный сегмент (ближний к телу) погремка держится на так называемом костном «стиле» (style) на конце позвоночника. Эта кость состоит из сплющенных, расширенных и сросшихся хвостовых позвонков, от трёх до восьми. Они покрыты фиброзной соединительной тканью, богатой сосудами и разделенной сужениями на три последовательно уменьшающиеся части. Верхний эпидермальный слой, способный к кератинизации, и является матриксом образующихся сегментов.

Приращение очередного сегмента погремка происходит при линьке. Когда приближается время очередной смены кожи, новый членик трещотки сдвигается с матрикса под старым. Но последний, вместо того чтобы слезть вместе с остальной кожей, удерживается задней выпуклостью конца хвоста, образуя первое свободное сочленение погремка. Таким образом, самый старый сегмент всегда находится наверху.

Скелет гремучей змеи со стилем. A — полный скелет техасского гремучника (Crotalus atrox), на котором видно размер стиля относительно тела и его стреловидную форму. B — хвостовая часть скелета с целым погремком, видно, что стиль полностью скрыт под основанием кератиновой структуры. C — стиль чернохвостого гремучника (Crotalus molossus). Фотографии из статьи J. M. Meik, G. W. Schuett, 2016. Structure, Ontogeny, and Evolutionary Development of the Rattlesnake Rattle

Новорожденный детеныш гремучей змеи рождается с зачатком первого сегмента, который находится под защитным колпачком, развившимся из простой конической чешуи (этот сегмент гомологичен самому кончику кожи хвоста у других змей).

Зачаток погремка на хвосте новорожденного западного гремучника (Crotalus oreganus helleri), которому всего час от роду, и он еще находится в амниотической оболочке. Фото © Michael D. Cardwell с сайта eyncrattlesnakes.com

Колпачок держится в течение примерно недели, до первой линьки, после чего сползает вместе с остальной сброшенной кожей, обнажая первый постоянный сегмент.

Слева — кончик хвоста недельного пятнистого гремучника (Crotalus mitchelli pyrrhus), на фотографии видно заново сформированный зачаток погремка внутри защитного колпачка, который сойдет вместе с остальной кожей через несколько дней. Справа — выползок (сброшенная кожа) от первой линьки западного гремучника (Crotalus atrox) с нетронутым вывернутым неонатальным «колпачком», прикрывавшим первый сегмент погремка. Фото © Michael D. Cardwell с сайта eyncrattlesnakes.com

Длина трещотки не связана напрямую с возрастом змеи, так как периодичность линьки зависит от темпа развития. Молодые особи интенсивно растут, поэтому линяют по несколько раз в год. У крупных взрослых экземпляров частота линьки становится реже, чем раз в год. Кроме того, кончик погремка со временем обламывается, истрепываясь о песок и камни. Максимальное зафиксированное число сегментов — 23 у западного гремучника.

Ученые метят гремучих змей, впрыскивая акриловую краску прямо в сухой сегмент погремка, делая возможным опознание особи на расстоянии. Фото © Michael D. Cardwell с сайта eyncrattlesnakes.com

Скорость, с которой трясется погремок, тоже впечатляет. Гремучие змеи издают непрерывный высокочастотный звук с частотой колебаний трещотки до 90 Гц. Трещотка движется так быстро, что кажется размазанной в воздухе. И трясти погремушкой змея способна часами, перемежая циклы сокращений-расслаблений мышечной порции всего в 10 г.

Ученые пристально изучили мышцы, управляющие погремком, и выяснили, что они по строению скорее напоминают стридуляционные мышцы насекомых, чем обычную поперечно-полосатую мускулатуру позвоночных. Три пары хвостовых мышц представляют собой сильно специализированную ткань за счет меньшей миофибриллярной массы (20–30% против обычных 50%) и высокой плотности митохондрий на единицу объема (26% против 3% в мышцах игуаны). По этим показателям мышцы гремучей змеи лишь немного уступают мышцам колибри, управляющим полетом, и стридуляционной мускулатуре кузнечика. Сочетание этих параметров дает высокую скорость сокращений при уменьшении энергозатрат на каждое сокращение.

Микрофотография поперечного среза мышцы хвоста (А) и туловищных мышц (В) техасского гремучника (Crotalus atrox). На фотографии обозначены митохондрии (mt), саркоплазматический ретикулум (sr), миофибриллы (fi) и гранулы гликогена (gly). Видно, что в скелетных мышцах гораздо выше плотность мускульных волокон по сравнению с мышцами хвоста, где за счет снижения количества миофибрилл увеличивается объемная плотность митохондрий и саркоплазматического ретикулума. Длина масштабного отрезка — 1 мм. Фото из статьи P. Schaeffer et al, 1996. Structural correlates of speed and endurance in skeletal muscle: the rattlesnake tailshaker muscle

Несмотря на столь совершенный и эффективный механизм звукоизвлечения, гремучники отнюдь не стремятся часто им пользоваться. Они, как и многие другие змеи, — засадные хищники, и им совершенно ни к чему заранее извещать жертву о своем присутствии. Громкий звук нужен для того, чтобы отпугнуть потенциальную угрозу — крупного хищника или человека. Любая змея предпочтет, чтобы её оставили в покое, нежели вынудили кусаться, и лишь застигнутая врасплох или с отрезанным путем к отступлению змея использует все средства, чтобы напугать врага, или атакует. Но если можно избежать столкновения другим способом, например скрыться, то змея молча уползет, держа свой хвост на весу.

Похожее поведение, связанное с вибрацией хвоста, замечено и у других ядовитых и неядовитых змей. Примечательно, что кончик хвоста таких видов чаще по-особенному окрашен или покрыт модифицированными чешуями, особенно у смертельных змей (Acanthophis).

Акантофис Acanthophis hawkei из рода австралийских смертельных змей, на фото хорошо видно ярко-желтый конец хвоста. Фото © Chris Hay с сайта flickr.com