Кистеперая рыба поролепис (лат. Porolepis)

Рисунок Дмитрия Богданова с сайта en.wikipedia.org.

Перед нами кистеперая рыба поролепис (Porolepis), жившая в начале девонского периода, то есть 400 с небольшим миллионов лет назад. Автор этой замечательной реконструкции — Дмитрий Богданов, врач и художник-палеоартер, работы которого уже много раз фигурировали на «Элементах» в рубрике «Картинка дня». Благодаря Богданову мы видим поролеписа во всем его великолепии.

Чем же эта рыбина интересна? Начнем с того, что обозначим ее примерное место на эволюционном древе. Все костные рыбы делятся на два огромных эволюционных ствола: лучеперые и мясистолопастные. Сейчас на Земле преобладают лучеперые: почти все костные рыбы, плавающие в современных морях, океанах, реках, озерах и прудах, принадлежат именно к ним. Но так было не всегда. В начале эволюционной истории рыб, и особенно в девоне, который справедливо называют «веком рыб», мясистолопастные были ничуть не менее успешны, чем лучеперые, а пожалуй, и превосходили их разнообразием.

Из современных мясистолопастных рыб первыми были открыты двоякодышащие: южноамериканский лепидосирен, африканский протоптер и австралийский рогозуб. Это — остатки очень древней эволюционной ветви, которая еще в девоне начала специализироваться в своем особом направлении. Двоякодышащих и сейчас нельзя назвать вымирающей группой: на своих континентах они широко распространены, только вот число видов невелико.

Несколько позже стало ясно, что наземные позвоночные, или тетраподы, — тоже потомки древних мясистолопастных рыб (но не двоякодышащих, а других). Этот вывод уже больше ста лет остается бесспорным. С точки зрения современной кладистической систематики он означает, что тетраподы — тоже мясистолопастные рыбы, хотя и необычно специализированные по рыбьим меркам. Кистеперые рыбы — это сборная группа, объединяющая всех мясистолопастных рыб, кроме двоякодышащих и тетрапод.

Группа эта состоит из нескольких разных эволюционных ветвей. По современной версии, поролепиформные (Porolepiformes) кистеперые ближе к двоякодышащим (но не к тетраподам), а остеолепиформные (Osteolepiformes) кистеперые ближе к тетраподам (но не к двоякодышащим). Что касается современной латимерии, то она не близка ни к тем, ни к другим: это отдельная, рано обособившаяся ветвь целакантов. И поролепиформные, и остеолепиформные кистеперые полностью вымерли еще в палеозое.

Поролепис — типичный представитель поролепиформных кистеперых. Собственно говоря, именно в честь него эта группа и названа. Таким образом, он родственник тетрапод, но не очень близкий, примерно как современные двоякодышащие. Заметим, впрочем, что более близких современных родственников, чем двоякодышащие, у тетрапод нет. В этом смысле поролепис не так уж и далек от них, вернее — от нас.

Но не будем антропоцентристами. Поролепис интересен отнюдь не только своей близостью к наземным позвоночным. Это очень древняя и примитивная рыба, внимательное изучение которой может нам кое-что сообщить об эволюционных корнях не только тетрапод, но и позвоночных в целом. Ведь поролепис жил во времена, когда мир был совсем иным, чем сейчас.

Все мы привыкли к тому, что рыбы живут в водоемах. Но водоемы бывают очень разные. В древние эпохи — примерно до середины палеозоя — отношения воды и суши на нашей планете были иными, чем сейчас. Связано это прежде всего с тем, что при отсутствии сплошного растительного покрова, удерживающего почву переплетением корней, любые рыхлые наклонные субстраты оставались незащищенными и очень быстро размывались водой. Это означает, что реки в те времена не могли иметь устойчивых берегов. Предполагается даже, что рек как таковых и вовсе не было, а сток с суши был преимущественно плащевым. Во всяком случае, континентальные водотоки были гораздо более нестабильными, чем современная Хуанхэ, о которой географ Григорий Ефимович Грумм-Гржимайло писал, что «столь значительных изменений русла не знает ни одна из рек земного шара».

Реки, насколько о них для тех времен вообще можно говорить, были очень мелкими. Как известно, река может врезаться в глубину, только если у нее есть прочные берега, которые трудно размыть. В первой половине палеозоя такие берега могли быть только скальными (как в современных дунайских Железных Воротах), но подобные условия на Земле встречаются редко. А до появления лесов, где корни деревьев отлично удерживают берег, или степей с их плотной дерновиной было еще очень далеко. Больше всего тогдашний ландшафт напоминал пустыню. Но в наше время пустыни образуются при недостатке воды, сдерживающем развитие растительного покрова. В раннем палеозое сплошного растительного покрова не было нигде, и зависимость была обратной: чем больше выпадало осадков, тем легче возникала пустыня, потому что вода сносила все формы ландшафта, кроме скал. Типичная раннепалеозойская пустыня была огромной полузатопленной равниной — «ни вода, ни суша».

Итак, берега непрерывно размывались, и река постоянно меняла русло, не успевая его заглубить. В таких мелководных условиях был бесполезен плавательный пузырь (который делает тело рыбы легче воды), зато были весьма в ходу органы воздушного дыхания. Рыба в любой момент могла легко подняться к поверхности, глотнуть воздуха и тем спастись от вполне вероятного замора. С другой стороны, дно тоже было рядом, и большую часть времени рыба находилась где-то вблизи него. В этих условиях были очень полезны мускулистые плавники, с помощью которых рыба могла опираться на донный грунт и управлять движением. Собственно говоря, этим мускулистым плавникам мясистолопастные рыбы и обязаны своим названием.

Кроме того, в результате постоянного размывания берегов вода заполнялась грунтовой взвесью и становилась чрезвычайно мутной — как бывает в современных небольших реках после очень сильных дождей. Рыболовы говорят о такой воде: «как кофе с молоком». Раннепалеозойские реки, скорее всего, были такими всегда, независимо от сезона и погоды. Ясно, что жившим там рыбам проку от зрения было немного. Если они были хищниками (а все кистеперые — хищники), то рисковали просто-напросто не увидеть в непроницаемой воде свою добычу. Естественно, это создавало особые требования к органам чувств: совершенствовать зрение для пресноводных рыб не имело смысла, зато нужда в других сенсорных модальностях, не зависящих от освещения, была очень острой.

Вот теперь еще раз взглянем на поролеписа. Он был пресноводной рыбой и жил не просто в девоне, а в раннем девоне — в самой гуще тех специфических условий, которые почти незнакомы нам в современности. К концу девонского периода на Земле появились первые леса, но поролепис до тех времен не дожил. Даже по меркам палеонтологии палеозоя это очень древняя рыба. Как же условия внешней среды отразились на ее строении?

Начнем с плавников. Парные плавники поролеписа устроены по типу бисериального архиптеригия: скелет такого плавника представляет собой длинную членистую ось, от которой спереди и сзади отходят более тонкие лучи. Такой плавник — мускулистый, сильный, но очень гибкий. Иногда предполагается, что именно бисериальный архиптеригий и был исходным типом парного плавника. Но, скорее всего, это неверно. Бисериальный архиптеригий — производная структура, возникшая именно в таких условиях, какие были характерны для мелководных и мутных палеозойских рек. Этот плавник, снабженный мускульной «оснасткой», но тонкий и гибкий, позволяет не только опираться о дно, но и ощупывать окружающее пространство, работая органом осязания. Таковы плавники двоякодышащих рыб, в том числе и современных, причем на их примере можно четко видеть эволюционный ряд. У рогозуба плавники относительно широкие и служат преимущественно для опоры, у протоптера они более тонкие и совмещают функции опоры и щупика, а у лепидосирена служат исключительно щупиками. Плавники поролеписа в целом устроены примерно так, как у рогозуба, но грудные (то есть передние) плавники у него уже явно адаптированы к роли щупиков — почти как у протоптера. От раннедевонской рыбы большего и ожидать нельзя.

Чешуя у поролеписа тоже интересная, хотя на реконструкции это и не видно. Дело в том, что чешуя примитивных костных рыб была устроена очень сложно. Она была трехслойной: костная подложка, дентиновая основа и покрывающая ее снаружи эмаль. В наши дни такая чешуя сохраняется у многопера, невероятно архаичной лучеперой рыбы, которая живет в Африке. Но у девонских мясистолопастных всё было еще сложнее. Эмаль в их чешуе тонкая, зато слой дентина чрезвычайно толстый, и — что самое интересное — у него есть сложная внутренняя структура. Как правило, там регулярно располагаются колбовидные полости, связанные друг с другом каналами и открывающиеся наружу через поры в слое эмали. Такой дентин, пронизанный внутричешуйной системой полостей, называется космином, а такая чешуя — космоидной.

Космоидная чешуя в разрезе. Рисунок Эдвина Гудрича (Edwin Stephen Goodrich) из книги J. A. Moy-Thomas, 1971. Palaeozoic Fishes, глава Subclass Osteichthyes. Infraclass Crossopterygii

Интересно, что название «космин», как и всем известное слово «косметика», связано происхождением с греческим κόσμος. Предложивший этот термин еще в середине XIX века английский палеонтолог Уильям Кроуфорд Уильямсон (William Crawford Williamson), очевидно, хотел сказать, что упорядоченная внутренняя структура космоидной чешуи необыкновенно прекрасна. Так или иначе, поролепис — как раз один из самых типичных обладателей космоидной чешуи. Но вот зачем такая чешуя вообще была нужна?

Это, прямо скажем, загадка. Ни у одной современной рыбы космин не сохранился, поэтому принцип актуализма («современность — ключ к пониманию прошлого») здесь неприменим. Единственное, что можно точно сказать: появление в недрах чешуи поро-каналовой системы не было случайностью. Иначе этот признак не стал бы таким устойчивым (а сохраняются космоидные чешуи неплохо, и древних рыб, у которых они есть, описано довольно много). Основных гипотез тут две. Колбовидные полости космоидных чешуй были вместилищем либо для органов чувств, либо для кровеносных сосудов. Если верна «сенсорная» гипотеза, значит, поры космина открывались наружу, и в них свободно затекала окружающая вода. Возможно, в колбовидных полостях находились или органы боковой линии, или электрорецепторы. Если же верна «сосудистая» гипотеза, то поры космина, скорее всего, были затянуты эпидермисом, а в полостях находилась просто рыхлая соединительная ткань, пронизанная сосудами. Сделать выбор между этими версиями по ископаемому материалу, к сожалению, затруднительно. Судя по тому, в каких условиях жили обладатели космина, «сенсорная» гипотеза выглядит правдоподобно, но прямых подтверждений у нее нет.

Кое-какие морфологические доводы в пользу нее, впрочем, можно подобрать. Структура космина сейчас очень детально изучена у нескольких родов древних мясистолопастных, в том числе и у поролеписа. Расположение колбовидных полостей, связанных сложной сеткой соединительных каналов, там слишком регулярно и правильно, чтобы быть случайным. Напрашивается мысль, что оно сложилось в результате адаптации к какому-то физическому фактору. Содержание в окружающей среде кислорода таким фактором быть не могло. Но это — лишь косвенное соображение, надо помнить, что тайна космина еще не раскрыта.

Структура космина у древних мясистолопастных рыб. Сокращения: ba — базальное расширение, cc — поперечный канал, d — дентин, dt — дентиновые канальцы, e — эмаль, lmc — нижний связующий канал, mc — связующий канал, od — одонтод (см. Odontode), pc — полость поры, po — отверстие поры, puc — пульпарная полость. Иллюстрации из статьи J. Mondejár-Fernandéz, 2018. On cosmine: its origins, biology and implications for sarcopterygian interrelationships

А вот глаза у поролеписа очень маленькие. Зрительный анализатор явно не был у него ведущим. В тех условиях, в которых жил поролепис, зрение, конечно, могло служить для общей ориентации в пространстве, а также и во времени (за счет восприятия цикла освещенности), но вряд ли оно сильно помогало в поиске добычи. Однако, кроме обычных глаз,  поролеписа есть еще и теменные глаза. Само по себе это не представляет ничего необычного: теменные глаза — примитивные зрительные органы, связанные с промежуточным мозгом, которые есть в том или ином виде у всех позвоночных от миноги до человека включительно (см. Эпифиз). Но у всех современных позвоночных, как и у подавляющего большинства ископаемых, теменные глаза непарные. И только у некоторых девонских рыб, в том числе и у поролеписа, удалось обнаружить парные отверстия для теменных глаз. Очевидно, парные теменные глаза — признак настолько древний, что его обладатели почти не попали в палеонтологическую летопись.

Всё дело в этом «почти». Что означают парные теменные глаза поролеписа (кроме него они обнаружены у нескольких девонских панцирных рыб)? Были ли теменные глаза исходно парными структурами? Быть может, это древнейшее поколение глаз позвоночных, на смену которому потом пришли «обычные» (боковые) глаза, устроенные не в пример более сложно? Ответов на эти вопросы пока нет, но прекрасно уже то, что поролепис позволяет нам их задать.