Линчойлия (лат. Leanchoilia superlata)

Реконструкция внешнего вида Leanchoilia superlata

Leanchoilia superlata — вымерший род членистоногих из класса Megacheira, представители которого жили в морях кембрийского периода. Этот типовой вид рода был найден в сланцах Бёрджес канадских Скалистых гор и описан американским палеонтологом Чарлзом Уолкоттом в 1912 году. Названо животное в честь близлежащей железнодорожной станции Линчойл (Leanchoil), которая дала ему родовое название; видовое название получено добавлением эпитета «предельная». Еще известно три похожих вида: L. persephone, L. protogonia и L. illecebrosa (последний найден в Маотяньшаньских сланцах). В 2012 году вид был переописан (эта 3D-модель L. superlata выполнена до переописания в 2012 году). Новые, более точные реконструкции облика и модели этих существ построены на основе промеров многих ископаемых, по-разному ориентированных на субстрате (в трех измерениях):

3D-модели Leanchoilia superlata. А — вид сзади и со спины; B, E — сбоку (показано движение ножек-плавников), C — со спины; D — вид спереди с брюшной стороны. Цвет создан на основе окраски современных хелицеровых, которым мегахейры родственны. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

Таким способом рекомендуется описывать и остальные неединичные окаменелости. Вообще, описания многих ископаемых животных ранее делали в недостаточном объеме, чтобы их можно было использовать для сравнения признаков схожих видов при изучении степени родства между ними. Обычно это происходит потому, что авторы концентрируются на уникальных особенностях строения, хотя для указанной цели не менее важно знать степень общности или различия остальных признаков. Поэтому детали строения во многих случаях приходится исследовать повторно, примером чему стали все линчойлии. L. superlata при последнем переописании в 2012 году довольно значительно «поменяла» свой облик и образ жизни, три же других вида сначала выделили отдельно. Многие ученые потом считали это недостоверным, а спустя 10–20 лет их отдельность подтвердили с большими обоснованиями.

Пять хорошо сохранившихся отпечатков Leanchoilia superlata. А — вид снизу, конечности левой стороны тела не сохранились; B, C, E — виды со спины, где заметна узость туловища (стрелками отмечены границы между ней и терго-плейритами, защищавшими конечности сверху и сбоку); D — вид сбоку, предполагаемая естественная при жизни поза; E — «прозрачность» образца подчеркивает «стройность» туловища по сравнению с длинной терго-плеврой. ap —  придатки; ar — осевая область; ca — киль; cs — головной щит; ga — большой придаток; rs — рострум; te — тельсон; tp — терго-плевра; tr — туловище; w — «крылья» головы. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

В морфологии линчойлий интересны растущие из головы передние конечности — большие придатки со сложными длинными клешнями, которые раньше иногда считали похожими на трехветвистые щупальца. L. superlata — одно из самых распространенных в сланцах Бёрджес мелких членистоногих с большими придатками: найдено более 1300 образцов. Длина их тела колеблется от 24 до 70 мм.

Схемы клешней. A — типичная хелицера; B — мульти-клешня мегахейры Haikoucaris ercaiensis: средний (второй) членик двигался относительно неподвижного первого, но был неподвижен при движении концевого (третьего); C — клешня с подвижным концевым элементом, составленным из нескольких члеников (4 на схеме) — как у клопа Tydides rufus; D — мульти-клешня L. superlata с подвижным концевым элементом, составленным из двух члеников. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

Головной щиток линчойлий имеет боковые расширения («крылья»), а впереди загнут кверху. Есть боковые двудольные глаза (передняя доля меньше) на коротких стебельках. Ранее животное описывали безглазым, потом четырехглазым, принимая доли за отдельные глаза.

Большие придатки, вероятно, гомологичны хелицерам. Как у многих мегахейр, они оканчиваются мульти-клешнями, состоящими из нескольких функциональных клешней — тут двух, так как средний членик (элемент) мог двигаться относительно неподвижного ближнего к телу (проксимального) и сам становился неподвижным относительно следующего (дистального). Кончик 1–3 члеников переходит в щупикоподобный сегментированный отросток (жгутик).

Большие придатки семи образцов. c1–с4 — членики (элементы) клешни; fl — щупик (жгутик); p1, p2 — базальные членики. На рисунке D стрелками отмечены темные пятна, которые могли быть выделительными органами; на E стрелка указывает на согнутый членик; F — на частично разорванный большой придаток, повернутый назад и вниз; G — на обломанные членики. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

Две более близких к телу части клешни варьируют в разных образцах от почти прямых (D на предыдущем фото) до сильно изогнутых (Е), что могло быть следствием условий захоронения. У некоторых образцов клешни повернуты к телу (F), чтобы такое положение было естественным, суставные мембраны должны быть крупнее, чем следует реконструировать у линчойлий, потому, вероятно, они повредились после смерти животного.

Трехмерные модели больших придатков и диапазон возможных движений. A — L. superlata. B — модель придатков кембрийского членистоногого Yohoia tenuis (для сравнения). С–G — подвижность придатка L. superlata. H–L — вращения придатка L. superlata, скорее всего, такой тип движений не был доступен. am  —  суставная мембрана; c1–с4 — членики (элементы) клешни; fl — щупик (жгутик); p1, p2 — базальные членики. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

У линчойлий окончание третьего и последующих придатков разделяется на две лопасти: эндоподит и экзоподит с длинными щетинками, который у L. superlata, согласно моделированию, мог сгибаться в двух плоскостях, очевидно, улучшая плавучесть. Движения лопастей, вероятно, также помогали при питании, обеспечивая возможность дробления пищи между эндо- и экзоподитами. Аналогию можно найти в движениях различных типов жвал у других членистоногих. На тельсоне (анальной лопасти) с каждой стороны росло по 11 щетинок.

Боковой вид второго и третьего придатков (конечностей) у трех ископаемых L. superlata (A–C, D, E). A — одна сторона; B — увеличенный вид второго придатка; C — обратная сторона; D — стрелки указывают на щетинки базиподита; E — эндоподит третьего придатка с щетинками. bas — базиподит; ex  —  экзоподит; dex  —  его дистальная часть; pex  —  его проксимальная часть; en — эндоподит. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

После переописания L. superlata «похудела», оказавшись менее массивной. Уточнили строение больших придатков, а за ними нашли еще пару маленьких (вероятно, помогавших при питании), обнаружили гибкие суставы у оснований двуветвистых конечностей, их экзоподитов. Эти и некоторые другие признаки (например, относительно длинные конечности, стебельчатые глаза) говорят о том, что животное было активным некто-бентическим хищником, а не ползающим по дну более массивным падальщиком или детритофагом, как полагали до этого.

Трехмерные модели плавательных придатков и их возможные движения. A, B — исходные состояния и плоскости сгибания (красные линии), C, D — движение экзоподита назад (гребок) с двух ракурсов; E, F — совместное движение назад эндоподита и дистальной части экзоподита. bas — базиподит; ex  —  экзоподит; dex  —  его дистальная часть; pex  —  его проксимальная часть; en — эндоподит. Изображение из статьи J. T. Haug et al., 2012. Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix

Научная классификация:
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Род: † Леанхойлия (лат. Leanchoilia (C. Walcott, 1912))