"Золотые" куколки южноамериканской бабочки Mechanitis polymnia

На фото — куколки южноамериканской бабочки Mechanitis polymnia, выглядящие так, словно они сделаны из золота.

Куколки южноамериканской бабочки Mechanitis polymnia, выглядящие так, словно они сделаны из золота. Но никаких золотых частиц в их покровах нет, а зеркальный блеск — вариант структурной окраски (Structural coloration), обусловленной не содержанием в кутикуле каких-либо пигментов, а особой микроструктурой прозрачного хитина, преломляющей и отражающей свет.

Бабочка Mechanitis polymnia ярко окрашена и ядовита. Фото с сайта flickr.com

Mechanitis polymnia — вид бабочек из трибы итомины подсемейства данаид семейства нимфалид, весьма распространенный в Центральной и Южной Америке. Эти бабочки населяют в основном нарушенные антропогенным воздействием леса от Мексики до Боливии. Размеры имаго (взрослого насекомого) — 65–75 мм. «Золотой» куколкой могут похвастаться и другие южноамериканские итомины, например представители рода Tithorea — обитатели субтропических лиственных и вечнозеленых тропических лесов Южной Америки.

Куколки Tithorea harmonia. Фото с сайта flickr.com

«Золотые» и «серебряные» куколки имеют и представители трибы данаины того же подсемейства данаид — например, бабочки Euploea core, обитающие в лесах и на засушливых территориях от Южной Азии до Австралии. А на юге и юго-востоке Африки распространены бабочки Amauris ochlea, куколки которых имеют кокон с металлическим, серебряным блеском. Видимо, как раз из-за золотого блеска многих видов данаид куколки бабочек называют также хризалидами (англ. Chrysalis) — от лат. chrysalis из греч. χρυσός «золото» (впрочем, русский термин в энтомологии сейчас не употребляется). А куколка североамериканской бабочки данаиды монарх (Danaus plexippus) не полностью «металлическая», а с выпуклыми золотыми пятнышками. Впрочем, это тоже никакое не золото: золотой блеск пятен вызван игрой света на прозрачном хитине.

Пятнышки «золота» на куколке североамериканской бабочки данаиды монарх. Кутикула сначала зеленоватая, в конце метаморфоза — прозрачная. Фото © Marty Nevils Davis с сайта martydavisphotos.com

Изучение кутикулы куколок данаид E. core и A. ochlea под электронным микроскопом показало, что в ней последовательно чередуются плотные и прозрачные слои (до 250 пар). При этом толщина прозрачных слоев по направлению от внешнего края к внутреннему сначала увеличивается, а затем уменьшается. Толщина плотных слоев при этом остается постоянной по всей толщине кутикулы. Микроспектрофотометрия кутикул Amauris и Euplorea показала, что они имеют отражательную способность более 70% в широком диапазоне длин волн (от 550 до 800 нм и более), что и создает эффект зеркальной поверхности. Выяснилось, что кутикула толщиной 25 слоев отражает в желто-оранжевом спектре, что воспринимается глазом человека как золотой блеск, а от 40 слоев и выше — отражает весь видимый спектр света, создавая серебристый цвет куколки.

Интересно, что в коконах E. core найдены пигменты каротиноиды. При выращивании гусениц на диете без каротиноидов «золотые» участки кокона куколок становятся серебряными. Тот же эффект наблюдается и при содержании гусениц в белом боксе, что исследователи объясняют перемещением пигментов в более глубокие ткани в ответ на соответствующие световые сигналы. Впрочем, авторы работы по электронно-микроскопическому изучению структуры кутикулы куколок данаид считают, что «золотой» цвет не связан с присутствием пигментов, а определяется исключительно структурными особенностями строения кутикулы. Так, даже лишенные желтых пигментов участки кокона всё равно имели металлический «золотой» блеск. Вероятно, диета и содержание гусениц в белом боксе может вызывать изменение «металлического» блеска коконов только за счет непрямого влияния на толщину слоев кутикулы и расстояние между ними.

В процессе окукливания коконы данаид не сразу приобретают «металлический» цвет. На вторые-четвертые сутки после начала окукливания кутикула синяя или зеленоватая, и только потом становится «золотой» и «серебряной». За сутки до выхода из кокона имаго все эти цвета снова исчезают в обратном порядке. Если срезанная с кокона кутикула высыхает, ее металлический блеск быстро теряется и она становится полностью прозрачной. Такие изменения цвета кокона связаны с последовательным возникновением и разрушением микрослоев кутикулы.

Стадия куколки, характерная для всех насекомых с полным превращением, в том числе бабочек, весьма уязвима, в первую очередь из-за своей неподвижности. Пока нет окончательного ответа на вопрос, какие же выгоды приносит куколке столь необычная металлическая окраска. Конечно, есть и вероятность того, что «зеркальная» окраска может быть лишь побочным следствием формирования структуры кутикулы. Кутикула может выполнять роль низкочастотного фильтра, защищая куколку от средних и длинных волн солнечного спектра, но пропуская короткие волны, необходимые для развития. Кутикула также может являться хранилищем воды или растворов между слоями.

Гусеницы Mechanitis polymnia на кормовом растении семейства пасленовых. Фото с сайта flickr.com

Однако есть и несколько предположений, каким образом металлическая окраска может облегчить жизнь бабочке на столь уязвимой стадии развития, защитив ее. Возможно, «зеркальная» поверхность маскирует куколку, отражая окружающие предметы и делая ее похожей на висящую каплю воды. Возможно, потенциальных хищников (птиц, ящериц, пауков и других) при приближении к «зеркальной» куколке может отпугнуть их собственное отражение или просто сам факт отраженного движения. Также есть предположение, что зеркальная поверхность позволяет куколке выглядеть «пустой», а хищнику, желающему полакомиться легкой добычей, кажется, что на ветке висит всего лишь высохшая кутикула мертвой куколки или сухой скрученный лист. Не исключено, что окраска куколки является предупреждающей, поскольку имаго и гусеницы данаид зачастую ядовиты.

Гусеницы Spodoptera frugiperda, помещенные на листья

Solanum tabacifolium с муравьями Camponotus crassus.

Гусеница справа обработана экстрактом растения и

не привлекает муравьев. Фото из статьи A. Henrique et al., 2005.

Similarity of Cuticular Lipids Between a Caterpillar and Its Host Plant:

A Way to Make Prey Undetectable for Predatory Ants?

Гораздо больше известно о механизмах защиты итомин, в частности M. polymnia, на других стадиях жизненного цикла. Бабочки (имаго) итомин обладают предупреждающей окраской и прекрасно защищены от хищников (пауков, птиц) за счет высокого содержания в теле пирролизидиновых алкалоидов (ПА), которые получают с пищей. Питаются они нектаром, разлагающимися остатками листвы растений (например, гелиотропа и посконника), пометом птиц — ресурсами, богатыми ПА. Продолжительность их жизни — 3–4 месяца, что для бабочек очень много.

Для Tithorea harmonia источником этих пирролизидиновых алкалоидов служат растения, на которых питаются их личинки, — Prestonia acutifolia из семейства кутровые, взрослые насекомые довольно редко посещают эти растения и, по всей видимости, сохраняют запас ПА со стадии гусеницы. Помимо того что алкалоиды увеличивают токсичность имаго, защищая их, они еще и являются предшественниками половых гормонов, а также увеличивают плодовитость самок.

Есть сведения, что имаго некоторых видов итомин, в том числе M. polymnia, специально следуют за скоплениями кочевых муравьев Eciton burchellii и питаются пометом насекомоядных птиц, которые кормятся вблизи этих скоплений. Яркая окраска, свидетельствующая о токсичности, защищает бабочек от птиц.

Защищены от хищников и гусеницы M. polymnia. Только несколько видов перепончатокрылых (например, муравьи рода Crematogaster) и клопы Montina confusa замечены за поеданием гусениц. А хищные муравьи-древоточцы Camponotus crassus, патрулирующие кормовые растения, стараются гусениц не трогать. Незаметными для хищников делает гусениц химическое сходство их кутикулярных липидов с липидами растения-хозяина Solanum tabacifolium (или Solanum mauritianum). Полевые эксперименты показали, что выживаемость гусениц M.  polymnia превышала 80%! При этом, если гусениц пересаживали на другие растения, муравьи начинали проявлять к ним пищевой интерес, и их выживаемость резко падала. А если экстрактом S. tabacifolium обрабатывали съедобных гусениц другого вида — кукурузной лиственной совки Spodoptera frugiperda — и пересаживали их на листья S. tabacifolium, гусеницы становились гораздо менее «заметными» для муравьев и жили дольше.

Как возникает сходство липидов гусениц и растений-хозяев, пока неясно: возможно, личинки сами синтезируют липиды, а может быть, извлекают их из листьев при питании. В природе известны оба варианта. Например, жук Myrmecaphodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых получает кутикулярные углеводороды от своих хозяев — жалящих муравьев рода Solenopsis. Это позволяет жукам жить внутри муравейника на всех стадиях своего жизненного цикла, получая пищу от рабочих особей муравьев путем трофаллаксиса, а также безнаказанно поедая их личинок. А жуки Trichopsenius frosti из семейства стафилинид сами синтезируют углеводороды, имитирующие кутикулярные углеводороды термитов Reticulitermes flavipes, с которыми они живут.